Please enter banners and links.
1-11 ناهنجاری لارو ماهیاندر لاروهایی که تازه سر از تخم در آورده اند، ناهنجاری های کالبدی مانند ناهنجاری در خارها،کجی ستون فقرات از پهلو، انحنای زیاد ستون فقرات به جلو، حالت مارپیچی شدن ستون مهره ها،کم یا زیاد شدن تعداد شعاع های باله ای، خمیدگی در سرپوش های آبششی و یا ناهنجاری در آرواره ها، نواقصی اند که به کرات مشاهده می شود (Cahu et al., 2003). در سال 1996، And–es و همکارانش نشان دادند که تنها درصد کمی از لاروهایی که دچار خمیدگی ستون فقرات به جلو بودند پس از رشد لاروی موفق به ادامه حیات خود شدند. در ماهیان دایره شکل، مانند Sea bream ,Sea bass یا Milkfish ناهنجاری های اسکلتی در لاروهای تازه از تخم در آمده، به وفور مشاهده می شود که اساساً در مهره های 15-14 اتفاق می افتد. در ماهیان پهن مانند Sting rays، ناهنجاری های پیگمانی زیاد است (Cahu et al., 2003).
1-12 تاثیر تغذیه بر رشد لارو ماهیان
تغذیه لارو و اثرات مواد غذایی گوناگون که بر رشد لارو اثر می گذارند، بسیار مهم است. لیپیدها اولین گروه تغذیه ای مهم برای رشد لاروها هستند، زیرا انرژی لازم برای متابولیسم در طول رشد لارو را تامین می کنند .(Sargent, 1995) این مواد ممکن است به طور مستقیم در اثر تغذیه از محیط برای لارو مهیا شوند و یا در بدن لارو سنتز و تولید شوند. در طول اولین رویداد های سیر تکاملی[24] میزان ذخایر لیپیدها در ماهی، بر اساس تغییرات مراحل لاروی و شرایط محیطی تغییر می کند. بنابراین با اندازه‌گیری میزان لیپید در بدن لارو می‌توان به مرحله ای که لارو در آن قرار دارد و یا محیط زیست لارو آگاهی بیشتری یافت.(Norton et al., 2001) فسفولیپیدها یکی از گروه های مهم لیپیدها اند. در سال 1983 اولین بار توسط Kanazawa نشان داده شد که لارو ماهیان نسبت به ماهیان جوان، نیاز ویژه بیشتری به فسفولیپید ها دارند. در واقع ماهیان خود قادر به سنتز فسفولیپیدها اند اما در چند نظریه بیان شده که در چندین گونه مختلف، سنتز فسفولیپید در طول دوره های رشد لارو که تقسیمات سلولی با سرعت انجام می شود، به خوبی صورت نمی گیرد. برخی از محققان در ماهی Rock bream[25]، تخمین زده اند که در طی مراحل لاروی حضور حداقل 5% فسفولیپید در وزن ماده غذایی خشک ضروری است در حالی که این مقدار در مرحله جوانی به 3% کاهش می یابد. کمبود فسفولیپید ها باعث ناهنجاری در آرواره ها و کجی تیره پشت از پهلو ها می شود. دومین گروه از لیپیدها اسید های چرب غیر اشباع اند که عمدتاً شامل اکوزاپنتانوییک اسید[26] (EPA) و دوکوهگزانوییک اسید[27] (DHA) و آراچیدونوییک اسید[28] (ARA) هستند. که برای رشد ماهیان دریایی ضروری اند. بعلاوه می‌توان به اثرات بهبود در سرعت رشد توسط (EPA) و نقش حیاتی (DHA) در تکامل سیستم عصبی لارو که شامل مغز و سلول های بینایی است اشاره کرد (Furuita et al ., 1998). همچنین این ماده در تشکیل پیگمان ها در ماهیان پهن نیز، نقش مهمی دارد (Reitan et al., 1994; Shields et al., 1999). بعلاوه این مواد مقاومت لارو را در برابر استرس های مختلف محیطی افزایش می دهند (Watanabe & Kiron, 1994). مطالعات اخیر نشان داده است که ترکیبات غذایی که شامل (DHA) اند ناهنجاری های سرپوش آبششی را کاهش می دهند. این نتیجه طی آزمایشی که بر روی شیر ماهی گونه (Chanos chanos) انجام گرفت، مشاهده شد. در این آزمایش شیر ماهی‌ها به دو تیمار تقسیم شدند. یک تیمار توسط آرتمیا و روتیفر که غنی از (DHA) بودند، تغذیه شدند و تیمار دوم فاقد این گونه تغذیه بود. بعد از آن لاروها در استخر پرورشی به مدت 85 روز رشد کردند و به بچه ماهیان انگشت قد[29] تبدیل شدند. پس از بررسی داده مشخص شد که لاروهایی که با (DHA) تغذیه شده اند تا 50% کاهش ناهنجاری سرپوش آبششی دارند (Gapasin & Daray, 2007).
پروتئین‌ها نیز در رژیم های غذایی لارو ماهیان دارای اهمیت اند. طی یکی از پژوهش‌هایی که انجام گرفت نشان داده شد که کمبود اسیدآمینه تریپتوفان در آزاد ماهیان مانند: Sockeye salmon, Coho salmon, Chum Salmon, Rainbow trout باعث کج شدن ستون فقرات به پهلو می شود (Akiyama et al., 1996). در خصوص پپتیدها، در مورد اثراتی که کمبود آسکوربیک اسید بر روی لارو ماهی کپور دارد، نشان داده شد که این کمبود منجر به آسیب کمان های آبششی و تحلیل تدریجی باله دمی در لارو می شود .(cahu et al., 2003)
فصل دوم
مروری بر پیشنه پژوهش
-25019022034500
2-1 پژوهش های داخلی در خلیج فارس و دریای عمان
ربانی ها در سال 1387 به بررسی فراوانی و تنوع ایکتیوپلانکتون ها در منطقه گواتر (آب های ساحلی استان سیستان و بلوچستان) در دریای عمان، پرداخت.
وثوقی در سال 1387 به الگوی پراکنش لارو ماهیان مرجانی و غیر مرجانی در ناحیه جزایر خارک و خارو (خلیج فارس) پرداخت.
کوچک نژاد در سال 1388به بررسی تراکم و شناسایی لارو ماهی، در سواحل شرقی و غربی خور موسی پرداخت.
شادی در سال 1390 به شناسایی و بررسی بوم شناختی مرحله جوانی ماهیان در آب های شمال غربی خلیج فارس پرداخت.
2-2 پژوهش های خارجی در خلیج فارس، دریای عمان و دیگر آب های جهان
اولین مطالعات در منطقه در سال 1964 توسط Nellen، به عنوان بخشی از مطالعات گسترده در آب‌های اقیانوس هند صورت گرفت.
در سال 1973 در آب‌های خلیج‌فارس برای اولین بار، تحقیق بر روی لارو ماهیان توسط Nellen انجام گرفت. در این مطالعه لارو خانواده های Gobiidae، Clupeidae و Pomadasyidae در سواحل ایرانی، به عنوان لاروهای غالب عنوان شدند.
در سال 1979 تا 1986 در انستیتوی تحقیقات علمی کویت (KISR)، تحقیقاتی توسط Houde و همکارانش، در قالب دو گشت دریایی در آب‌های جنوبی خلیج‌فارس (سواحل عربستان صعودی) انجام گرفت که طی آن اقدام به جمع‌آوری، شناسایی و تعیین فراوانی لارو ماهیان شد.
در سال 2000 میلادی در شمال غرب خلیج فارس در منطقه خور زبیر 50 گونه توسط Nasir شناسایی شد. وی بیان نمود حدود 3 تا 4 گونه این بخش 70% از جوامع لارو ماهیان را در این منطقه تشکیل می دهد.
در سال 2001 میلادی طی مطالعات دیگری که توسط Nasir صورت گرفت، در آب‌های قطر 19 گونه لارو ماهی شناسایی شد که در آنجا سه گونه غالب Siganus canaliculatus،Gerres oyena ، Rhabdosargus sarba 74% از لارو ماهیان منطقه را تشکیل می دادند.
در سال 2007 در قسمت شرقی اقیانوس هند، توسط Lirdwi–aprasitپژوهشی درباره ترکیب جمعیتی، فراوانی و پراکنش لارو ماهیان در خلیج بنگال انجام شد که در این بررسی 52 خانواده شناسایی شد.
Chesalina در سال 2011-2012 در بخش جنوب غربی دریای عمان به مطالعه تنوع و فراوانی لارو ماهیان دریایی پرداخت که در این پژوهش موفق به شناسایی 40 خانواده که شامل 47 جنس و 28 گونه بودند، شد. در این پژوهش 4 خانواده : (Sparidae, Scombridae, Clupeidae, Nemipteridae) بیشترین تعداد را داشت‌اند.
فصل سوم
مواد و روش ها
-34480512128500
3-1 منطقه مورد مطالعه و زمان نمونه برداری
این پژوهش از زمستان 1390 الی پاییز 1391 در شمال تنگه هرمز (خلیج فارس) و جنوب جزیره قشم در سواحل جزیره هنگام صورت گرفت، نمونه برداری به صورت فصلی در چهار فصل زمستان، بهار، تابستان و پائیز در شش ایستگاه مشخص شده انجام پذیرفت (شکل 3-1). موقعیت ایستگاه ها با استفاده از دستگاه GPS (موقعیت یاب جهانی) تثبیت گردید که موقعیت آن ها در جدول 3-1 قید شده است.
جدول 3-1 موقعیت ایستگاه های مورد مطالعه
شماره
ایستگاه عرض جغرافیایی طول جغرافیایی
1 “40/44 ’39°26 “24/46 ’54°55
2 “99/57 ’37°26 “14/19 ’54°55
3 “97/43 ’36°26 “81/46 ’52°55
4 “51/17 ’37°26 “47/59 ’49°55
5 “57/22 ’39°26 “34/15 ’51°55
6 “44/9 ’41°26 “17/4 ’53°55
شکل 3-1 موقعیت ایستگاه های مورد مطالعه
3-2 عملیات دریایی
نمونه برداری در اواخر فصول مورد پژوهش هنگام روز با استفاده از قایق موتوری انجام گردید. موقعیت ایستگاه های نمونه برداری بصورت ثابت در منطقه مورد پژوهش انتخاب گردید. نمونه برداری توسط تور پلانکتون با چشمه تور 300 میکرون و دهانه تور با قطر 45 سانتی متر انجام شد. هر تور کشی در فاصله زمانی 3 تا 5 دقیقه با سرعت ثابت یک گره دریایی انجام شد. جهت سنجش میزان آب عبوری از درون تور از جریان سنجی که در دهانه تور نصب شده بود، استفاده گردید (Biju & Panampunnayil, 2011) (شکل 3-2).
شکل(3-2) نمونه برداری از لاروها توسط تور پلانکتون
فاکتورهای محیطی مانند دما، شوری، اسیدیته و اکسیژن محلول به وسیله دستگاه دیجیتالی همراه Hech مدل Sension5 اندازه گیری شد. بلافاصله پس از هر تور کشی شست و شوی تور پلانکتون بر روی شناور انجام شد، سپس نمونه های جمع آوری شده در کیسه انتهای تور بلافاصله پس از جمع آوری یه ظروف پلی اتیلنی 1 لیتری منتقل گردید و سپس برچسب هایی که حاوی اطلاعات مورد نیاز مانند تاریخ نمونه برداری، نام ایستگاه و شماره فلومتر بود، بر روی آن نصب گردید. نمونه ها بلافاصله پس از جمع آوری تثبیت شدند. روش متداول تثبیت استفاده از فرمالین بافری 5 تا 10% است که برای تهیه آن به یک لیتر فرمالین، 30 گرم پودر براکس (سدیم تترا بورات) جهت متعادل نمودن اسیدیته بین 3/8-5/7 افزوده گردید (Omori & Ikeda, 1984). در نهایت این نمونه ها با استفاده از آب دریا به حجم یک لیتر رسانده شدند.
3-3 عملیات آزمایشگاهی
در آزمایشگاه به وسیله دستگاه جداکننده Divider Splitter نمونه ها به حجم مساوی تقسیم شدند، و 4/1حجم کل نمونه ها جداسازی شد. هرکدام از نمونه های جدا شده به پتری دیش منتقل شد و در زیر استریومیکروسکوپ با مارک Olympus با استفاده از پنس نوک باریک نمونه های لارو ماهی از مواد معلق و دیگر جانوران جدا شدند و به ظروف کوچکتری که بر روی آنها اطلاعات نمونه که شامل تاریخ و شماره ایستگاه نمونه برداری است، انتقال داده شد. سپس برای شناسایی از میکروسکوپ اینورت استفاده شد و همزمان توسط میکرومترچشمی، بیومتری شدند و خصوصیات مورفومتریک و مریستیک لاروها ثبت شد و با استفاده از کلیدهای شناسایی، شناسایی صورت گرفت. در نهایت اطلاعات لاروها ثبت شد و برای شمارش، لاروهای مشابه به ظروف دیگری منتقل و کدبندی شدند. تصاویر نمونه ها به وسیله میکروسکوپهای مجهز به دوربین دیجیتالی گرفته شدند شکل(3-3).
شکل(3-3) انجام مراحل شناسایی لارو ماهیان در آزمایشگاه
3-4 ویژگی های مهم در شناسایی ایکتیوپلانکتون ها
برخی ویژگی های مهم در شناسایی لارو ماهیان بررسی خصوصیات مورفومتریک، شکل بدن، چشم ها، خارسر، میومرها، روده ها، کیسه شنا، پیگمان و اندازه لارو می باشد.
3-4-1 مورفومتریک
صفات مورفومتریک، شاخص هایی منطقی اند. که مهمترین آنها اندازه گیری طول کلی بدن لارو است. این اندازه در لارو مرحله پیش خمیدگی نوتوکرد، است که به اصطلاح [30] (NL) نامیده می شود. این طول از نوک آرواره بالایی تا آخرین نقطه انتهایی نوتوکرد است. در لاروهای مرحله خمیدگی و پس از خمیدگی معمولا از اصطلاح طول استاندارد (SL)[31]، استفاده می شود، که این طول از نوک آرواره بالایی تا خط حاشیه شروع باله دمی است. برخی محققین به این طول (BL)[32] نیز می گویند. لاروهایی که فک بالایی درازی دارند مانند: (Billfishes ,Beloniforms) معمولا در اندازه گیری طول بدن، از نوک پوزه پایین اندازه گیری شروع می شود.
(HL)[33]: طول سر، این فاصله از نوک فک بالایی تا حاشیه پشتی سرپوش آبششی است. گاهی ممکن است سرپوش آبششی خارهای بلندی داشته باشد، مانند برخی از ماهیان خانواده Serranidae، که این خارها تا قسمت پشتی سرپوش ادامه میابند. در این حالت این خارها باید نادیده گرفته شوند و با حاشیه پشتی سرپوش آبششی اشتباه گرفته نشود.
(BD)[34] : عمق بدن، فاصله ای عمودی از حاشیه پشتی بدن تا حاشیه شکمی است که این طول باید در ناحیه ای که باله سینه ای به بدن متصل می شود اندازه گیری شود.
(PAL)[35]: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج یا انتهای روده است (Richards, 2008).
شکل(3-4) تصویری از مشخصات ریخت شناسی لارو ماهی (Leis & Carson-Ewart, 2000)
برای شناسایی، در گام اول از شکل کلی بدن استفاده می شود. که شامل چند دسته بندی است. دسته بندی اول نسبت عمق بدن،(BD) به طول بدن، (BL) است.
الف) بدن خیلی کشیده: عمق بدن کمتر از 10% طول بدن است.
ب) بدن کشیده: عمق بدن بین 10% تا 20% طول بدن است.
ج) بدن متوسط: عمق بدن بین 20% تا 40% طول بدن است.
د) بدن پهن: عمق بدن بین 40% تا 70% طول بدن است.
ه) بدن خیلی پهن: عمق بدن بیش از 70% طول بدن است.
در دسته بندی بالا در حالت (الف)، به 3 دسته دیگر تقسیم می شود:
روده بسیار کشیده: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج بیش از 70% طول کل بدن است.
روده متوسط: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج بین 50% تا 70% طول کل بدن است.
روده کوتاه: طول بدن از نوک پوزه تا مخرج کمتر از 50% طول کل بدن است.
در حالت (ب)، نیز به 3 دسته زیر تقسیم می شود:
روده ای که پیچ خورده و در همان ابتدا به طور کامل جمع شده است.
روده ای که در ابتدا پیچ خورده، اما به طور کامل جمع نشده است.
روده ای که پیچ نخورده است.
دسته بندی دیگر، اندازه های سر براساس نسبت طول سر به طول بدن است.
سرکوچک : طول سر کمتر از 20% طول بدن است.
سر متوسط: طول سر بین 20% تا 33% طول بدن است.
سربزرگ: طول سر بیش از 33% طول بدن است.
3-4-2 چشم ها
در بسیاری از گروه ها، شکل و ساختار چشم ها را به راحتی می توان تشخیص داد. برخی از چشم ها پایه دار اند. برخی دیگر مانند خانواده Myctophidae چشم هایی با پایه کوتاه دارند. حالت های چشم بسیار با تنوع است و از حالت های گرد و کشیده ی بیضی شکل تا حالت های مستطیلی… وجود دارد. در برخی از ماهیان استخوانی پیشرفته تر مانند خانواده هایLabridae و Scaridae که چشمانی بیضی شکل دارند بافت مشمیه در پایه چشم تشکیل شده است. در برخی از ماهیان استخوانی ابتدایی مانند Myctophidae و Stomiiforms همگرایی چشم ها وجود دارد (Leis & Carson-Ewart, 2000).
3-4-3 خار سر
خارها در لارو ماهیان در مکان های مختلفی مانند سر، باله های پشتی یا سینه ای و پیش از سرپوش آبششی[36] یافت می شوند. خارهای گوناگونی که بر روی سر هستند در ماهیان استخوانی پیشرفته مشاهده می شوند، البته در برخی از ماهیان استخوانی پست هم ممکن است وجود داشته باشند. خارهایی که در اطراف سرپوش آبششی وجود دارند، رایج تر اند و شکل های متنوعی دارند. این خارها در خانواده Scorpaenidae و Perciformes ها به خوبی رشد کرده است. در خانواده Serranidae خارهایی در اطراف چشم (قبل از چشم، بالای چشم، بعد از چشم) بر روی استخوان گوش[37]، روی ناحیه شنوایی[38]، یافت شده است. در لارو ماهیان بسیاری از خارها مخصوص دوره لاروی است و طی رشد کم کم محو می شوند. برعکس این حالت هم وجود دارد که در برخی از خانواده ها، در مرحله قبل از خمیدگی خاری وجود ندارد اما با ورود لارو به مرحله بعدی لاروی، خارها شکل می گیرند. بسیاری از خانواده های Scombridae ، Carangidae ، Lobotids در بالاترین قسمت جمجه خود خار دارند (Leis & Carson-Ewart, 2000) شکل(3-5).
شکل(3-5) تصویری از خارهای سر لارو ماهی
3-4-4 میومر ها
میومرها مجموعه ای اند که ماهیچه های اسکلتی را تشکیل می دهند و به دو دسته میومر های پیش مخرجی و پس مخرجی تقسیم می شوند. تعداد کل میومرها در نمونه های بالغ معمولا با تعداد مهره ها برابر است. میومرها توسط میوسپتوم[39] از هم تفکیک می شوند، که در مراحل اولیه لاروی میوسپتاها معمولا v شکل اند و با رشد لارو w شکل می شوند. معمولا تعداد میومرها در هرخانواده ای با اختلافی کم در میان گونه هایش، عددی معین است. بنابراین شمارش میومرها به عنوان صفتی منطقی، کمک بزرگی در مراحل آغازین شناسایی لارو ناشناخته است. البته این کار در لاروهایی که بدنشان پیچ خورده، یا کج شده یا آسیب دیده و قسمتی از بدنشان تخریب شده و همچنین در لاروهایی که انبوهی از پیگمان ها روی بدنشان است مشکل است. در لارو مرحله پیش از خمیدگی تشخیص آخرین میومر در ناحیه انتهایی نوتوکرد سخت است زیرا ممکن است با شیارهای نوتوکرد اشتباه شود، اما در لارو مرحله خمیدگی آخرین میومر قبل از بخش استخوان های زیر دمی است و تشخیص آن راحت می باشد (Leis & Carson-Ewart, 2000) .
3-4-5 روده
روده، در مراحل مختلف دوره لاروی و جوانی تا بلوغ ماهی به شکل های گوناگونی تغییر می کند که این تغییرات در هر گونه به صورتی خاص رخ می دهد. گرچه در اکثر ماهیان در ابتدا روده بسیار ساده است اما طی مراحل گوناگون ممکن است پیچ و تاب بخورد و جمع شود. مثلا در لارو ماهیان Triptrygiidae روده در مرحله خمیدگی نسبت به مرحله پیش از خمیدگی، دچار پیچ خوردگی میشود. روده در برخی از لاروها مانند خانواده Clupeidae بسیار طویل است و تا بیش از نصف بدن طول دارد. اما در برخی دیگر مانند Sparidae پیچ خورده و در ابتدای بدن جمع شده است. بنابراین از شکل روده و تغییراتش طی مراحل لاروی، می توان به عنوان ویژگی خوبی در شناسایی استفاده کرد (Leis & Carson-Ewart, 2000).
3-4-6 کیسه شنا
کیسه شنا در برخی از لاروها دارای پیگمان است و محل قرار گرفتنش در بدن لارو، برای شناسایی لاروهای ناشناخته مهم است. کیسه شنا در اکثر لاروها وجود دارد اما طی رشد ممکن است بر اساس شرایط محیط زندگی ماهی بالغ، حذف شود (Leis & Carson-Ewart, 2000).
3-4-7 پیگمان ها
پیگمان ها با رنگ ها و شکل های مختلف وجود دارند.گرچه مواد تثبیت کننده که در طول عملیات آزمایشگاهی استفاده می شوند برخی رنگ ها را تخریب کرده و اکثرا فقط رنگ های سیاه و قهوه ای برجا می مانند (Richards, 2008). مکان قرار گیری پیگمان ها و شکل پیگمان ها نیز در طول مراحل رشد تغییر میکنند اما این تغییرات معمولا در هر گونه خاص است و می توان از آن استفاده کرد (Leis & Carson-Ewart, 2000).
3-4-8 اندازه
اندازه لارو ماهیان از زمانی که سر از تخم در می آورند تا زمانی که به ماهی بالغ تبدیل می شوند در یک خانواده به صورتی معین است. بنابراین اندازه لاروی هم ویژگی مهمی برای شناسایی لارو است. در هر خانواده، در هرمرحله لاروی، اندازه در صورتی که لارو طبیعی باشد از کوچکترین نمونه تا بزرگترین آن، در اندازه معین قرار می گیرند که به صورت جدول در کلیدهای شناسایی توسط محققین ثبت شده است(Leis & Carson-Ewart, 2000).
3-4-9 باله ها
لارو ماهی در مرحله کیسه زرده دارای یک باله پیوسته (چین باله) است که در اکثر خانواده ها این حالت مشابه است. با رشد لارو، چین باله ها پیوستگی خود را از دست می دهد و باله های اصلی کم کم خود را نشان می دهند. مکان باله های اصلی در خانواده های گوناگون با هم متفاوت است که در مرحله خمیدگی مشخص تر است. یکی از خصوصیات مهم در باله ها، شعاع باله است که یک ویژگی مهم مریستیک می باشد و شمارش آن برای شناسایی جنس و گونه نمونه لارو ماهی بکار می رود (Richards, 2008).
جهت شناسایی نمونه ها لارو ماهیان از کلیدهای شناسایی و مقاله های مختلفی استفاده گردید که در زیر قید گردیده است.
1-Veles, 2005 4- Richards, 2008
2-Froukh, 2001 5- Noell, 2003
3- Leis and Carson-Ewart, 2000
لازم به ذکر است که شناسایی تمامی گونه ها توسط پروفسور Paris از دانشگاه ریکن بکر ایالت میامی آمریکا طی مکاتبات شخصی تائید گردیده است.
3-5 برآورد کمی و تعیین تراکم
برآورد کمی وتعیین تراکم نمونه ها به روش تعداد در متر مکعب محاسبه گردید (Goswami, 2004).
(3-1) V=A.N.(0.3)
A: مساحت دهانه تور بر حسب متر مربع
N: تعداد گردشهای پروانه جریان سنج که حاصل تفاضل شماره جریان سنج قبل و بعد از نمونه برداری است.
(0.3): در ارتباط با ضریب کالیبراسیون مربوط به دستگاه (فلومتر)
V: حجم آب فیلتر شده بر حسب متر مکعب
برای محاسبه تعداد نونه ها در متر مکعب از فرمول زیر استفاده می گردد:
(3-2)
C: تعداد افراد شمارش شونده
: حجم نمونه تغلیظ شده
: حجم آبی که نمونه ها در آن شمارش شده است.
: حجم آب فیلتر شده
3-6 محاسبه ی شاخص های تنوع
به منظور سنجش تنوع خانواده ها در دوره مورد مطالعه، شاخص غنای جمعیت مارگالف (R1)، شاخص تنوع شانون(H’)، شاخص غالبیت سیمپسون و شاخص تشابه (Bray-Curtis) در جمعیت ایکتیوپلانکتون ها در هر فصل محاسبه و مقایسه گردید.
3-6-1 شاخص مارگالف
این شاخص توان تفکیک بالایی دارد. این شاخص روشی برای اندازه گیری تعداد گونه های موجود از هر فرد می باشد، با این حال سمت غنای گونه ای تمایل دارد. با استفاده از این مقایسه، غنای گونه ای بین نمونه های مختلف جمع آوری شده از ایستگاه های مختلف ساده می باشد (Ludwig & Reynold, 1988).
S: تعداد گونه
n: فراوانی کل گونه
: شاخص مارگالف
3-6-2 شاخص تنوع شانون-وینر
حداکثر مقدار این شاخص زمانی خواهد بود که گونه های موجود همگی با تعداد افراد برابر هم مشاهده گردند. یعنی اینکه هر فرد متعلق به یک گونه باشد و زمانی که تنها یک گونه در نمونه وجود داشته باشد مقدار آن صفر می شود. شاخص شانون احتمال اینکه دو فرد از یک جامعه (که بصورت تصادفی انتخاب شده اند) متعلق به یک گونه باشد را پیش بینی می نماید. میزان شاخص شانون بصورت خطی با لگاریتم تعداد گونه ها در نمونه ها ارتباط مستقیم دارد .(Ludwig & Reynold, 1988)
=
i: گونه
تعداد موجودات
n: تعداد کل موجودات برای تمام گونه ها
3-6-3 شاخص غالبیت سیمپسون
میزان این شاخص بین صفر تا یک متغیر است و نشان دهنده مقدار احتمال تعلق دو فرد انتخاب شده (بصورت تصادفی) از کل جمعیت به یک گونه می باشد که هر چه میزان این شاخص بالاتر باشد نشان دهنده تنوع کمتر است.
= ????
i: گونه
: تعداد موجودات
n: تعداد کل موجودات برای تمام گونه ها
3-6-4 شاخص تشابه (Bray-curtis):
: تعداد افراد گونه K و j در نمونه های i
: معیار تشابه Bray-curtis
در این تحقیق این شاخص برای محاسبه ضریب تشابه خانواده ها مورد استفاده قرار می گیرد.
3-7 سنجش تاثیر عوامل محیطی بر اختلاف تراکم ایکتیوپلانکتون ها در فصول مختلف با استفاده از آنالیز PCA
در ابتدا نرمال بودن داده ها توسط آزمون Shapiro-Wilkمورد سنجش قرار گرفت. پس از آزمایش نرمال بودن توزیع داده ها، از آنالیز واریانس یک طرفه برای مقایسه داده های نرمال و از آزمون Kruskal-Wallis برای مقایسه داده هایی که توزیع نرمال نداشته اند، استفاده گردید. در صورت وجود تفاوت معنی دار برای تعیین داده های متفاوت از هم، از آزمون توکی استفاده گردید. نرم افزار SPSS 16 برای تحلیل موارد فوق مورد استفاده قرار گرفت.
برای تعیین همبستگی فاکتور های محیطی با ساختار خانواده های ایکتیوپلانکتون ها از آنالیز PCA در نرم افزار Primer5 استفاده شد. جهت بررسی ارتباط بین فاکتور های محیطی و فراوانی ایکتیوپلانکتون ها همچنین از آزمون ضریب همبستگی اسپیرمن استفاده گردید. این روش از جمله روشهای توزیع منحنی غیر نرمال در تعیین ضریب همبستگی بوده که برای مشاهدات ترتیبی و فاصله ای مناسب بوده و با استفاده از فرمول ذیل محاسبه می گردد (Corder & Foreman, 2009)، و همچنین جهت رسم نمودارها از برنامه Excell 2007 استفاده شد.
: ضریب همبستگی
d: اختلاف بین درجات
n: تعداد واحد ها در نمونه
3-8 بررسی شباهت بین ایستگاه ها
جهت بررسی تراکم بین ایستگاه های مختلف با استفاده از برنامه Primer5.0، منحنی های شاخه ای بر اساس ماتریس تشابه Bray-curtis ایجاد گردید (Clark & Gorely, 2001). این معیار توسط Bray-curtis معرفی گردید که دامنه آن از 0 (شبیه) تا 1 (عدم تشابه) می باشد (Krebs, 1999).
فصل چهارم
نتایج
-31115029845000-20637510223500
4-1 بررسی فاکتور های محیطی
فاکتور های محیطی شامل: دما، شوری، pH و اکسیژن محلول در تمام ایستگاه ها و فصول مختلف اندازه گیری شد، در (جدول 4-1) میانگین این فاکتورها در فصول مختلف قید شده است.
جدول 4-1 میانگین فاکتورهای فیزیکی و شیمیایی در فصول نمونه برداری (= انحراف معیار)
پاییز تابستان بهار زمستان نام فاکتور
04/052/8 22/058/6 49/097/7 15/014/8 pH
39/053/25 82/075/31 53/080/30 66/075/20 دما
20/028/41 18/053/41 79/082/39 53/070/39 شوری
17/041/8 40/086/6 20/033/7 10/024/9 اکسیژن محلول
4-1-1 اکسیژن محلول
با توجه به جدول 4-1 بیشترین میزان اکسیژن محلول سالیانه در فصل زمستان به میزان40/024/9 میلی گرم بر لیتر و کمترین میزان آن تابستان به مقدار40/086/6 میلی گرم برلیتر اندازه گیری شد. نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه بین ایستگاه های مختلف در تمامی فصول و همچنین نتایج حاصل از این آنالیز در طول سال در بین فصل های مورد پژوهش اختلاف معنی داری را نشان داد (05/0>p) (شکل 4-1).
شکل(4-1) تغییرات میزان اکسیژن محلول در فصول مختلف درایستگاه های مورد مطالعه
حروف غیرهمسان در هر ستون نشان دهنده اختلاف معنی دار است (ANOVA, P<0.05).
4-1-2 شوری
با توجه به جدول 4-1 بیشترین میزان شوری سالیانه در فصل تابستان به مقدار ppt 18/053/41 و کمترین میزان آن در فصل زمستان به میزان ppt 53/070/39 اندازه گیری شد. نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه بین ایستگاه های مختلف در تمامی فصول نمونه برداری ( به جز پاییز)، همچنین در طول سال در بین فصل های مورد پژوهش اختلاف معنی داری را نشان داد (p<0.05) (شکل 4-2).
شکل(4-2) تغییرات میزان شوری در فصول مختلف در ایستگاه های مورد مطالعه
حروف غیرهمسان در هر ستون نشان دهنده اختلاف معنی دار است (ANOVA, P<0.05).
4-1-3 دما
با توجه به جدول 4-1 بیشترین میزان دمای سالیانه در فصل تابستان به میزان 82/075/31 سانتی گراد و کمترین میزان آن در زمستان و به مقدار 66/075/20 سانتی گراد اندازه گیری شد. نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه بین ایستگاه های مختلف تمامی فصول نمونه برداری، همچنین در طول سال در بین فصل های مورد پژوهش اختلاف معنی داری را نشان داد (P<0.05) (شکل 4-3).
شکل(4-3) تغییرات میزان دما در فصول مختلف در ایستگاه های مورد مطالعه
حروف غیر همسان در هر ستون نشان دهنده اختلاف معنی دار است (ANOVA, P<0.05).
4-1-4 اسیدیته
با توجه به جدول 4-1 بیشترین میزان اسیدیته در فصل پاییز با میانگین 04/052/8 و کمترین میزان آن با میانگین 22/058/6 در فصل تابستان اندازه گیری شد. نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه بین ایستگاه های مختلف در تمامی فصول نمونه برداری، به جز فصل بهار که بین ایستگاه های 1و2 با بقیه ایستگاه ها اختلاف معنی داری وجود داشت (p<0.05)، نشان داد که اختلاف معنی داری بین این ایستگاه ها وجود ندارد (p<0.05)، همچنین در طول سال در بین فصول مورد پژوهش اختلاف معنی داری را نشان داد (p<0.05) (شکل 4-4).
329565-146685003295652294255003219450-146685003217545229425500
شکل (4-4) تغییرات میزان اسیدیته در فصول مختلف در ایستگاه های مورد مطالعه
حروف غیر همسان در هر ستون نشان دهنده اختلاف معنی داراست (ANOVA, P<0.05).
4-2 خانواده ها و گونه های شناسایی شده
در طی بررسی هایی که صورت گرفت 21 خانواده از لارو ماهیان شناسایی گردید، که از این خانواده ها 10 تا جنس و 16 تا گونه شناسایی شد جدول (4-2).
جدول(4-2)لارو ماهیان شناسایی شده در پژوهش حاضر
گونه جنس خانواده
insularum Atherinomrus Atherinidae
latham Trachurus Carangidae
abbriviata Acanthocepola Cepolidae
polyactis Cyprinocirrhites Cirrihtidae
– – Gobiesocidae
– – Gobiidae
– Hemiramphus Hemiramphidae
– Leiougnathus Leiougathidae
– Lethrinus Lethrinidae
tragula Upeneus Mullidae
Pentapodus sp Nemipteridae
– – Pomacentridae
Ptereleotridae
dempstera Minous Scorpunidae
sihama Sillago Sillangidae
bellottii Pagellus Sparidae
heteroloba Encrasicholina Engrulidae
– – Solidae
thysanius Parablennius Blennidae
– Omobranchus sp – Pseudorhombus Bothidae
– – Tripterygiidae
4-2-1 خانواده Atherinidae(آذین ماهیان):
آذین ماهیان، ماهیانی کوچک اند، که گله ای پر تراکم و نقره ای رنگ را تشکیل می دهند و در تمام مراحل زندگی برسطح آب هستند. پلانکتون خوار اند و طعمه هایی با ارزش برای پرندگان دریایی و ماهیان دیگر محسوب می شوند. از این ماهیان به عنوان طعمه در ماهیگیری با قلاب نیز استفاده می شود.
این ماهیان تخم هایی بزرگ (5/0-5/3) میلی متر که کروی و چسبیده به بستر[40] اند تولید می کنند. تخم ها معمولا دارای فیلامنت های چسبناکی است که تمام تخم را می پوشاند و باعث اتصال تخم به جلبک ها و چیزهای دیگر در بستر می شود. لاروی که تازه از تخم در آمده است، حدود 4 میلی متر طول دارد و دارای کیسه زرده، چشمانی پیگمان دار و آرواره هایی که اندکی تشکیل اند می باشد.
در طول این دوره تحقیقاتی گونه Atherinomrus insularum ,(Leis & Carson-Ewart, 2000) شناسایی شد که خصوصیات ریخت شناسی آن به شرح زیر است.
شکل(4-5) تصویر لارو گونه Atherinomrus insularum
بدن کشیده و گاهی از پهلوها فشرده است. روده کوتاه، جمع و جور و مارپیچی فشرده است. روده تا قبل از مرحله انتقال لارو به مرحله نوجوانی، نهایتا تا 26% طول بدن می رسد. کیسه شنا دیده نمی شود. سر گرد و کوچک-پهن است. پوزه کوتاه و گرد است. دهان کوچک-بیضی شکل است که تا حاشیه قدامی چشم کشیده شده است. دندان های بسیار کوچکی که مشاهده شان بسیار مشکل است در بعضی از نمونه ها دیده شد. چشم ها گرد اند و در نمونه هایی با اندازه کوچکتر، اندازه اش متوسط است، اما با افزایش اندازه لارو، نسبت اندازه چشم به طول بدن نیز، بزرگتر می شود. خار سر وجود ندارد. آرایش رنگدانه ای بصورت پیگمان های کوچکی روی خط جانبی، ملانوفورهای بزرگی روی سر( 3عدد)، و پیگمان های پرتراکمی روی سطح پشتی و جانبی روده مشاهده شد. روی سر نیز پیگمان های پراکنده ای وجود دارند. مشخصات ریخت شناسی لارو A.insularum در جدول (4-3 و 4-4) و شکل (4-5) نشان داده شده است.
جدول(4-3) ویژگی های ریخت شناسی لارو گونه Atherinomrus insularum نسبت به طول استاندارد
خمیدگی قبل از خمیدگی 31/0-18/0 26/0-17/0 طول بدن
22/0-11/0 22/0-10/0 طول سر
04/0-03/0 07/0-01/0 طول پوزه
07/0-06/0 08/0-06/0 اندازه چشم
21/0-15/0 17/0-14/0 عمق بدن
جدول(4-4) ویژگی های مریستیک لارو گونه Atherinomrus insularum
:M تعداد میومرها، C: شعاع باله دمی، P: شعاع باله سینه ای، A: شعاع باله مخرجی
M C P A
40 9+8 15-19 12-6 I,
شکل(4-6) میانگین فراوانی لارو Atherinomrus insularum در فصل های مختلف
حروف غیر همسان در هرنقطه نشان دهنده اختلاف معنی دار است (ANOVA,P<0.05).
لارو گونه Atherinomrus insularum در فصل تابستان حضور نداشت، و بیشترین فراوانی این لارو در فصل پاییز مشاهده شد شکل ( 4-6).
شکل(4-7) میانگین فراوانی لارو Atherinomrus insularumدر ایستگاه های مختلف
حروف غیر همسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنی دار است (ANOVA,P<0.05).
لارو گونه Atherinomrus insularum در تمام ایستگاه ها مشاهده شد و در ایستگاه 3 بیشترین فراوانی را داشت شکل( 4-7).
4-2-2 زیر راسته Blennioidei
این زیر راسته شامل طیف بزرگی از تنوع در ماهیان است. تعداد مهره ها در این ماهیان 29 عدد یا بیشتر هستند. اکثر آنها خود را با شرایط ساکن شدن روی بستر تطبیق داده اند. عموما اندازه شان کوچک است. تخم های چسبیده به بستر تولید می کنند. لارو این ماهیان معمولا بدنشان کشیده است و صفت شاخص آنها تعداد بالای میومرها و نسبت تعداد شعاع باله پشتی یا مخرجی به تعداد مهره ها است. تنوع شکلی در لاروها خیلی بالاست. بعضی از آنها خارسر و دندان های بلندی دارند در حالی که برخی دیگر فاقد هرگونه تخصص و ویژگی خاص اند.
4-2-2-1 خانواده Blenniidae (بلونی ماهیان)
در میان لاروهای جمع آوری شده، دو زیر خانواده از این ماهیان شناسایی شد که به شرح ذیل است.
4-2-2-1-1 زیر خانواده Parablennini
از این زیر خانواده گونه Parablennius thysanius ,(Leis & Carson-Ewart, 2000) شناسایی شد که خصوصیات ریخت شناسی آن به صورت بدنی نسبتا کشیده – عمقی متوسط، دم و بدن از پهلوها فشرده است. روده کوتاه-پهن و پیچ خورده است. روده در طی مراحل مختلف لاروی طولش بیشتر از نیمه بدن نمی شود. کیسه شنای کوچکی که در ناحیه جلویی بدن است، فقط در لاروهایی که در اوایل مرحله پیش از خمیدگی اند قابل رویت است. اندازه سر متوسط و پهن است. درابتدا سر گرد همراه با پوزه ای کوتاه و گرد است اما با افزایش اندازه لاروها، سر و پوزه کشیده می شوند. چشم ها درشت و گرد اند. اندازه دهان کوچک تا متوسط است و ممکن است کشیدگی اش به بیش از ناحیه میانی چشم برسد. دندان های بسیار کوچکی بر روی هر دو آرواره مشاهده شد. خارهایی کوچک با لبه هایی مضرس، خارج از حاشیه Preopercular مشاهده شد. آرایش رنگدانه ای شامل توده ای از رنگدانه ها در ناحیه پشتی و پشتی – جانبی و یک ملانوفور بزرگ در ناحیه مخرج است. یک ردیف از پیگمان های کوچک نیز در حاشیه زیرین دم وجود دارد. پیگمان های کوچکی روی سر نیز حضور دارند. مشخصات ریخت شناسی لارو P. thysanius در جدول (4-5،4-6) و شکل (4-8) نشان داده شده است.
شکل(4-8) تصویر لارو گونه Parablennius thysanius
جدول(4-5) ویژگی های ریخت شناسی لارو گونه Parablennius thysanius نسبت به طول استاندارد
خمیدگی قبل از خمیدگی 42/0-34/0 45/0-32/0 طول بدن
31/0-23/0 32/0-21/0 طول سر
08/0-05/0 03/0-05/0 طول پوزه
16/0-08/0 1/0-08/0 اندازه چشم
24/0-17/0 12/0 عمق بدن
جدول(4-6) ویژگی های مریستیک لارو گونه Parablennius thysanius
:M تعداد میومرها، C: شعاع باله دمی، P: شعاع باله سینه ای، A: شعاع باله مخرجی
M C P A
39 13 14-13 23-15 II,
شکل(4-9) میانگین فراوانی لارو Parablennius thysaniusدر فصل های مختلف
حروف غیر همسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنی دار است (ANOVA,P<0.05).
لارو گونه Parablennius thysaniusدر تمام فصول سال مشاهده شد و بیشترین فراوانی را در فصل های سرد سال داشت. نتایج حاصل از آنالیز واریانس یک طرفه اختلاف معنی داری را میان فراوانی لارو این گونه در فصل های گرم و سرد سال نشان داد شکل (4-9).
شکل(4-10) میانگین فراوانی لارو Parablennius thysanius در ایستگاه های مختلف
حروف غیر همسان در هر نقطه نشان دهنده اختلاف معنی دار است (ANOVA,P<0.05).
لارو گونه Parablennius thysaniusدر تمام ایستگاه ها مشاهده شد. بیشترین فراوانی این گونه در ایستگاه های 3 و 2 می باشد شکل(4-10).
4-2-2-1-2 زیر خانوادهOmobranchini
از این زیر خانواده جنس Omobranchus sp. شناسایی شد ,(Leis & Carson-Ewart, 2000) که خصوصیات آن به صورت بدنی با عمقی متوسط، دم از پهلو ها فشرده شده، روده کوتاه، پهن و مارپیچی است. کیسه شنا قابل مشاهده نیست. سر گرد – پهن است. پوزه کوتاه و گرد است. چشم ها درشت و گرد اند. خار Preopercular وجود دارد. اما در لاروهایی که تازه سر از تخم در آورده اند، این خارها وجود ندارد. آرایش رنگدانه ای به صورت ملانوفورهایی بزرگ روی سر است. توده ای از پیگمان ها روی سطح پشتی و جانبی روده و در ناحیه مخرج وجود دارند. پایه باله سینه ای و روی شعاع های این باله نیز رنگدانه ها حضور دارند. ردیفی از پیگمان ها سرتاسر حاشیه زیرین دم است. مشخصات ریخت شناسی این جنس در جدول (4-7، 4-8) و شکل (4-11) آمده است.
شکل (4-11) تصویر لارو جنس Omobranchus sp.
جدول (4-7) ویژگی های ریخت شناسی لارو جنس .Omobranchus sp نسبت به طول استاندارد
خمیدگی قبل از خمیدگی 46/0-37/0 52/0-32/0 طول بدن
32/0-23/0 33/0-27/0 طول سر
09/0-04/0 07/0 طول پوزه
12/0-07/0 14/0-08/0 اندازه چشم