پژوهش user7-298

چکیده انگلیسی.....................................................................................................................................................................................................شمقدمه و هدف...........................................................................................................................................................................................................21-کلیات و بررسی منابع.........................................................................................................................................................................................5 1-1-تاریخچه و پراکنش بادام..............................................................................................................................................................................51-2-میزان تولید در ایران و جهان......................................................................................................................................................................51-3-گیاهشناسی.....................................................................................................................................................................................................5 1-4- ارزش و خواص غذایی بادام........................................................................................................................................................................61-5-خصوصیات پایه ... GF677...........................................................................................................................................................................71-6-تعریف تنش.....................................................................................................................................................................................................81-7-تنش شوری.....................................................................................................................................................................................................91-8-اندازه‌گیری شوری.......................................................................................................................................................................................10 1-9-اثر شوری بر گیاهان..................................................................................................................................................................................111-10- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان.........................................................................................................................................121-11-انواع اکسیژن فعال...................................................................................................................................................................................131-11-1-انواع […]

سایت دانلود پژوهش ها و منابع علمی

سایت دانلود پژوهش ها و منابع علمی دانشگاهی فنی تخصصی همه رشته ها – این سایت صرفا جهت کمک به گردآوری داده ها برای نگارش پژوهش های علمی و صرفه جویی در وقت پژوهشگران راه اندازی شده است

Toggle navigation

• Home
• درباره ما – تماس با ما

• Home /

پژوهش user7-298

پژوهش user7-298

• By - پژوهش
• دسته‌بندی نشده
• تیر 19, 1396
• 0

در پایان و مهمتر از همه، از خانواده صبور و مهربان خود بخصوص پدر و مادر عزیز و دلسوزم تشکر و قدردانی خاصی دارم. بی شک اگر دریای عشق بیدریغ و نامتناهی شان پشتوانه بنده نبود، لطف خداوند شامل حال این حقیر نمی شد. با نهایت عشق و احترام، دست قیرتمند و مهربانشان را بوسه زده و برایشان زندگی پر از امید و آینده ای سرشار از سعادت از ایزد منان خواستارم.
علی مؤمنپور
خرداد ماه 1394
فهرست عنوانها
چکیده فارسی.........................................................................................................................................................................................................س
چکیده انگلیسی.....................................................................................................................................................................................................ش
مقدمه و هدف...........................................................................................................................................................................................................2
1-کلیات و بررسی منابع.........................................................................................................................................................................................5
1-1-تاریخچه و پراکنش بادام..............................................................................................................................................................................5
1-2-میزان تولید در ایران و جهان......................................................................................................................................................................5
1-3-گیاهشناسی.....................................................................................................................................................................................................5
1-4- ارزش و خواص غذایی بادام........................................................................................................................................................................6
1-5-خصوصیات پایه ... GF677...........................................................................................................................................................................7
1-6-تعریف تنش.....................................................................................................................................................................................................8
1-7-تنش شوری.....................................................................................................................................................................................................9
1-8-اندازه‌گیری شوری.......................................................................................................................................................................................10
1-9-اثر شوری بر گیاهان..................................................................................................................................................................................11
1-10- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان.........................................................................................................................................12
1-11-انواع اکسیژن فعال...................................................................................................................................................................................13
1-11-1-انواع اکسیژنهای فعال به عنوان سیگنالهایی در پاسخ به تنشهای محیطی.....................................................................15
1-11-2-طبقه‌بندی مسیرهای سیگنال‌دهی تنش......................................................................................................................................15
1-11-3-مسیر کلی انتقال پیام تنش اسمزی................................................................................................................................................16
1-12-اثرات تنش شوری بر خصوصیات رویشی بادام و سایر درختان میوه............................................................................................18
1-13- اثرات تنش شوری بر خصوصیات فیزیولوژی بادام و سایر درختان میوه....................................................................................22
1-13-1- اثرات تنش شوری بر پارامترهای فتوسنتزی بادام و سایر درختان میوه...............................................................................22
1-13-2-اثرات تنش شوری بر تغییرات فلورسانس کلروفیل......................................................................................................................24
1-13-3- اثرات تنش شوری بر روابط آبی بادام و سایر درختان میوه.....................................................................................................26
1-13-4- اثرات تنش شوری بر محتوی فنل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی بادام و سایر درختان میوه.................................................28
1-14- اثرات تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی بادام و سایر درختان میوه..................................................................................29
1-14-1- اثرات تنش شوری بر مکانیسمهای دفاعی آنزیمی....................................................................................................................29
1-14-1-1 سوپراکسید دیسموتاز (SOD)....................................................................................................................................................30
1-14-1-2- کاتالاز (CAT).............................................................................................................................................................................30
1-14-1-3-پراکسیدازها.....................................................................................................................................................................................31
1-14-1-3-1-آسکوربات پراکسیداز (APX)................................................................................................................................................31
1-14-1-3-2- گایاکول پراکسیداز (GPX) ................................................................................................................................................31
1-14-2- اثرات تنش شوری بر فعالیت آنزیمهای پراکسیداز، کاتالاز،آسکوربات پراکسیداز در بادام و سایر درختان میوه..........32
1-14-3- اثرات تنش شوری بر محتوی پراکسید هیدروژن در بادام و سایر درختان میوه.................................................................33
1-14-4- اثرات تنش شوری بر محتوی پروتئینهای محلول کل در بادام و سایر درختان میوه.......................................................34
1-14-5- اثرات تنش شوری بر سنتز تنظیم کنندههای اسمزی بادام و سایر درختان میوه...............................................................36
1-14-5-1-پرولین..............................................................................................................................................................................................37
1-14-5-2-کربوهیدراتهای محلول و نامحلول...........................................................................................................................................39
1-14-6- اثرات تنش شوری بر پراکسیداسیون لیپیدها در بادام و سایر درختان میوه........................................................................40
1-15- اثرات تنش شوری بر وضعیت عناصر غذایی در بادام و سایر درختان میوه.............................................................................. 42
2-مواد و روشها...................................................................................................................................................................................................46
2-1- محل انجام آزمایش...................................................................................................................................................................................47
2-2- طرح آزمایشی............................................................................................................................................................................................47
2-3- مواد آزمایشی...........................................................................................................................................................................................47
2-3-1-خصوصیات ژنوتیپهای مورد مطالعه.................................................................................................................................................49
2-4-اعمال تیمار شوری.....................................................................................................................................................................................50
2-5-ارزیابی صفات مورفولوژیک........................................................................................................................................................................51
2-6-ارزیابی صفات فیزیولوژیک........................................................................................................................................................................52
2-6-1-پارامترهای فلورسانس کلروفیل..........................................................................................................................................................52
2-6-2- سنجش کلروفیل و کارتنوئید.............................................................................................................................................................53
2-6-3-شاخص کلروفیل.....................................................................................................................................................................................53
2-6-4-محتوای نسبی آب برگ.......................................................................................................................................................................53
2-6-5- نشت یونی نسبی...................................................................................................................................................................................54
2-6-6- درصد آسیب دیدگی غشاء سلولی.....................................................................................................................................................54
2-6-7- فنل کل...................................................................................................................................................................................................54
2-6-7-1- استخراج از بافت میوه.....................................................................................................................................................................54
2-6-7-2- تعیین میزان فنل کل با روش اسپکتروفتومتری.......................................................................................................................55
2-6-8- ظرفیت آنتیاکسیدانی کل..................................................................................................................................................................56
2-7-ارزیابی صفات بیوشیمیایی.......................................................................................................................................................................56
2-7-1-کربوهیدراتهای محلول.......................................................................................................................................................................56
2-7-2-کربوهیدراتهای نامحلول.....................................................................................................................................................................58
2-7-3-پرولین......................................................................................................................................................................................................59
2-7-4-پراکسیداسیون لیپیدها.........................................................................................................................................................................60
2-7-4-1-مالون دیآلدئید(MDA) ..............................................................................................................................................................60
2-7-4-2-سنجش سایر آلدئیدها (پروپانال، بوتانال، هگزانال، هپتانال و پروپانال دی متیل استال).................................................60
2-7-5-پراکسید هیدروژن..................................................................................................................................................................................61
2-7-6-پروتئین محلول کل و سنجش فعالیت آنزیمها................................................................................................................................61
2-7-6-1-تهیه بافر استخراج............................................................................................................................................................................61
2-7-6-2-مرحله استخراج.................................................................................................................................................................................61
2-7-6-3-پروتئین محلول کل..........................................................................................................................................................................62
2-7-6-3-1-تهیه بافرهای سنجش.................................................................................................................................................................62
2-7-6-3-2-تعیین محتوی پروتئین محلول کل.........................................................................................................................................62
2-7-6-4- آنزیم پراکسیداز (POD) ..............................................................................................................................................................63
2-7-6-4-1-تهیه بافرهای سنجش.................................................................................................................................................................63
2-7-6-4-2-تعیین فعالیت آنزیم.....................................................................................................................................................................63
2-7-6-5-آنزیم آسکوربات پراکسیداز (APX)..............................................................................................................................................64
2-7-6-5-1-تهیه بافرهای سنجش.................................................................................................................................................................64
2-7-6-5-2-تعیین فعالیت آنزیم................................................................................................................................................................ ....64
2-7-6-6-آنزیم کاتالاز (CAT) .......................................................................................................................................................................64
2-7-6-6-1-تهیه بافرهای سنجش................................................................................................................................................................64
2-7-6-6-2-تعیین فعالیت آنزیم کاتالاز........................................................................................................................................................64
2-8- عناصر معدنی ریشه و برگ......................................................................................................................................................................65
2-8-1- تهیه خاکستر.........................................................................................................................................................................................65
2-8-2-نیتروژن.....................................................................................................................................................................................................65
2-8-3-پتاسیم......................................................................................................................................................................................................66
2-8-3-1- آماده کردن محلول‌های سنجش..................................................................................................................................................66
2-8-3-2- تعیین محتوی پتاسیم................................................................................................................................................. ..................66
2-8-4-سدیم.........................................................................................................................................................................................................67
2-8-4-1- آماده کردن محلول‌های سنجش..................................................................................................................................................67
2-8-4-2-تعین محتوی سدیم..........................................................................................................................................................................68
2-8-5-فسفر..........................................................................................................................................................................................................69
2-8-5-1- آماده کردن محلول‌های سنجش..................................................................................................................................................69
2-8-5-2-تعین محتوی فسفر........................................................................................................................................................ .................69
2-8-6-کلسیم.......................................................................................................................................................................................................70
2-8-7- منیزیم.....................................................................................................................................................................................................71
2-8-8- آهن.........................................................................................................................................................................................................71
2-8-9- روی.........................................................................................................................................................................................................72
2-8-10- مس.......................................................................................................................................................................................................73
2-8-11-کلر..........................................................................................................................................................................................................74
2-9- تجزیه و تحلیل دادهها.............................................................................................................................................................................74
3-نتایج و بحث......................................................................................................................................................................................................75
3-1-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات مورفولوژیک................................................................................................................77
3-2-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر صفات فیزیولوژیک................................................................................................................87
3-2-1-اثر تیمار شوری بر تغییرات کلروفیل فلورسانس.............................................................................................................................87
3-2-1-1-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس........................................................................................87
3-2-1-2-برهمکنش زمان و ژنوتیپ بر تغییرات کلروفیل فلورسانس.....................................................................................................90
3-2-1-3-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر تغییرات کلروفیل فلورسانس............................................................................................93
3-2-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی رطوبت نسبی برگ........................................................................................................94
3-2-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نشت یونی و آسیب دیدگی غشاء سلولی..................................................................95
3-2-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر شاخص کلروفیل...........................................................................................................................96
3-2-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلروفیلهای a، b، کل و کارتنوئید...........................................................................97
3-3-ارزیابی برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر خصوصیات بیوشیمیایی....................................................................................................101
3-3-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی فنل کل و ظرفیت آنتی اکسیدانتی........................................................................101
3-3-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کربوهیدراتهای محلول و نامحلول........................................................................102
3-3-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پرولین...........................................................................................................................108
3-3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر پراکسیداسیون لیپیدها (محتوی مالون دی آلدئید و سایر آلدئیدها..............................109
3-3-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پروتئینهای محلول کل............................................................................................111
3-3-6- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم کاتالاز..................................................................................................................112
3-3-7- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم گایاکول پراکسیداز............................................................................................114
3-3-8- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر فعالیت آنزیم آسکوربات پراکسیداز........................................................................................115
3-3-9- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پراکسیداسیون هیدروژن...........................................................................................117
3-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر وضعیت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشه...............................................119
3-4-1- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم برگ و ریشه.....................................................................................................119
3-4-2- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی نیتروژن برگ و ریشه.................................................................................................120
3-4-3- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی پتاسیم برگ و ریشه...................................................................................................122
3-4-4- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلسیم برگ و ریشه...................................................................................................125
3-4-5- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی منیزیم برگ و ریشه...................................................................................................126
3-4-6-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت فسفر برگ و ریشه..........................................................................................................128
3-4-7-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت کلر برگ و ریشه.............................................................................................................134
3-4-8-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت روی برگ و ریشه...........................................................................................................135
3-4-9-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت مس برگ و ریشه. ........................................................................................................136
3-4-10-برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر غلظت آهن برگ و ریشه.......................................................................................................137
3-5- همبستگی بین صفات.........................................................................................................................................................................142
3-6-نتیجه گیری کلی.....................................................................................................................................................................................147
3-7-پیشنهادات................................................................................................................................................................................................148
4-منابع علمی.....................................................................................................................................................................................................149
5-ضمائم...............................................................................................................................................................................................................159
فهرست جدولها
1-1- ارزش غذایی در 100 گرم مغز بادم..........................................................................................................................................................7
1-2- عکس‌العمل به تنش آبی -تجمع متابولیت‌ها ونقش آنها در تحمل تنش...................................................................................37
2-1- خصوصیات فیزیکی و شیمیایی مخلوط خاکی مورد استفاده..........................................................................................................48
2-2-وضعیت رشدی ژنوتیپهای بادام مورد مطالعه در شروع اعمال تیمار شوری (60 روز پس از پیوند) ....................................48
2-3-خصوصیات رشدی و وضعیت کمی و کیفی میوه در ژنوتیپهای مطالعه شده..........................................................................49
2-4-خصوصیات کیفی آب مورد استفاده پس از ایجاد سطوح شوری مورد نظر....................................................................................51
2-5- مقادیر شوری و واکنش خاک مورد استفاده در گلدانها پس از اعمال تنش شوری با سطوح مختلف..................................51
2-6-مقادیر برداشته شده از محلول استاندارد و بردفورد به منظور تهیه جدول استاندارد بر حسب میکروگرم در میلیلیتر.......62
3-1- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677...........................................................................................81
3-2- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677...........................................................................................82
3-3- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677...........................................................................................83
3-4- اثر شوری بر برخی از صفات رشدی ژنوتیپهای بادام و پایه GF677...........................................................................................86
3-5-برهمکنش تیمار شوری و ژنوتیپ بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی......................................................................................................................................................................................................................90
3-6-برهمکنش ژنوتیپ و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی بعد از اعمال تنش شوری............................................................................................................................................................................................92
3-7-برهمکنش تیمار شوری و زمان بر میزان فلورسانس حداقل، حداکثر، متغیر و متغیر به حداکثر در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.....................................................................................................................................94
3-8-اثر تیمار شوری بر محتوی رطوبت نسبی برگ، نشت یونی، آسیب دیدگی غشاء سلولی و شاخص کلروفیل در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677......................................................................................................................99
3-9- اثر تیمار شوری بر محتوی کلروفیل a، b، کل و کارتنوئید در برگهای بالایی و پایینی در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.........................................................................................................................................................................................................100
3-10- اثر تیمار شوری بر محتوی فنل کل، ظرفیت آنتی اکسیدانتی، کربوهیدراتهای محلول و نامحلول برگ برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677......................................................................................................................................................................107
3-11- اثر تیمار شوری بر محتوی پرولین، مالون دی آلدئید، سایر آلدئیدها و پراکسید هیدروژن در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.........................................................................................................................................................................................................110
3-12- اثر تیمار شوری بر محتوی پروتئینهای محلول و فعالیت آنزیمهای کاتالاز، گایاکول پراکسیداز و آسکوربات پراکسیداز در برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677................................................................................................................................................118
3-13- اثر تیمار شوری بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.........................................................................................................................................................................................................130
3-14- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی سدیم، نیتروژن، پتاسیم، کلسیم، منیزیم و فسفر ریشههای پایه GF677 ......131
3-15- اثر تیمار شوری بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.. ................................................................................................................................132
3-16- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر نسبت سدیم به نیتروژن، سدیم به پتاسیم، سدیم به کلسیم، سدیم به منیزیم و سدیم به فسفر در ریشههای پایه GF677......................................................................................................................................................................133
3-17- اثر تیمار شوری بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در برگهای برخی از ژنوتیپهای بادام و پایه GF677.................... 140
3-18- برهمکنش شوری و ژنوتیپ بر محتوی کلر، روی، مس و آهن در ریشههای پایه GF677 ................................................141
3-19-همبستگی بین سدیم و کلر برگ با صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری.....................................................................................................146
3-20-همبستگی بین صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشه ژنوتیپهای پیوند شده روی پایه GF677 پس از اعمال تنش شوری...... ...............................................................................................................................160
3-21-توضیحات مربوط به کدهای داده شده در جدول (3-20) برای هر صفت................................................................................165
فهرست شکلها
1-1-انواع تنشهایی که یک گیاه ممکن است با آن مواجه شود.................................................................................................................9
1-2- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان...........................................................................................................................................13
1-3-مسیرهای انتقال الکترون در اندامکهای سلول گیاهی و نحوه احیای اکسیژن اتمسفر.............................................................14
1-4- انواع اصلی فرآیندهای سیگنال دهی در گیاهان در طول تنش شوری، سرما و خشکی............................................................16
1-5- مسیر کلی انتقال سیگنال تنشهای سرما، خشکی و شوری در گیاهان.......................................................................................17
1-6- تکرارپذیری موقت Ca2+ بعد از دریافت سیگنال اولیه....................................................................................................................17
1-7- مسیر کلی انتقال سیگنال در واکنش به تنش اسمزی.....................................................................................................................18
1-8- نقش ترکیبات فنلی در تنشهای زیستی و غیر زیستی...................................................................................................................29
1-9-مراحل سنتز پرولین...................................................................................................................................................................................38
1-10-یک دیان معمولی با باند دوگانه (A) که در اثر حمله رادیکالهای آزاد باندهای دوگانه آرایش مجدد و متفاوت با فرم اولیه پیدا میکنند به عنوان دیان ای مزدوج تغییر یافته شناخته میشوند (B)..................................................................................41
2-1- منحنی و معادله استاندارد فنل کل بر حسب گالیک اسید..............................................................................................................55
2-2-منحنی و معادله استاندارد گلوکز............................................................................................................................................................57
2-3-منحنی و معادله استاندارد پرولین. ........................................................................................................................................................59
2-4-منحنی و معادله استاندارد پروتئین........................................................................................................................................................64
2-5-منحنی و معادله استاندارد پتاسیم..........................................................................................................................................................67
2-6-منحنی و معادله استاندارد سدیم.............................................................................................................................................................68
شکل 2-7-منحنی و معادله استاندارد فسفر..................................................................................................................................................70
شکل 2-8-منحنی و معادله استاندارد آهن...................................................................................................................................................72
شکل 2-9-منحنی و معادله استاندارد مس....................................................................................................................................................73
چکیده فارسی
اثر تنش شوری بر خصوصیات رشدی برخی از ژنوتیپهای انتخابی بادام (Prunus dulcis) پیوند شده روی پایه GF677
علی مومن پور

ترکیب پایه و پیوندک میتواند خصوصیات رشدی و غلظت عناصر غذایی برگ و ریشههای بادام را در شرایط تنش شوری تحت تأثیر قرار دهد. به‌منظور ارزیابی اثر تنش شوری بر خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف در برگ و ریشههای تعدادی از ژنوتیپهای بادام، آزمایشی گلدانی با دو عامل ژنوتیپ در 11 سطح، شامل تونو، نانپاریل، مامایی، شکوفه، سهند، شاهرود 12، A200 ، 25 -1، 16-1 و 40-13 پیوند شده روی پایه GF677 و پایه GF677 (پیوند نشده به عنوان شاهد) و فاکتور شوری آب آبیاری شامل صفر، 2/1، 4/2، 6/3 و 8/4 گرم در لیتر نمک که به ترتیب هدایت الکتریکی برابر 5/0، 5/2، 9/4، 3/7 و 8/9 دسی زیمنس بر متر داشتند، انجام شد. نتایج نشان داد که با اعمال تنش شوری و افزایش غلظت آن، شاخصهای رشدی شامل ارتفاع شاخه، قطر شاخه، تعداد برگ کل، تعداد برگ سالم، تراکم برگ روی شاخه اصلی، وزن‌تر و وزن خشک برگ، سطح برگ و نسبت سطح برگ، محتوای رطوبت نسبی برگ، وزن‌تر و خشک اندام هوایی، وزن‌تر و خشک‌ریشه، شاخص کلروفیل، کلروفیلهای a، b و کل و کاروتنوئید در تمامی ژنوتیپهای مطالعه شده، کاهش یافتند و تعداد برگهای نکروزه، میزان ریزش برگ، نسبت وزن خشک به وزن‌تر اندام هوایی، نسبت وزن‌تر و خشک‌ریشه به وزن‌تر و خشک اندام هوایی، درصد نشت یونی و درصد آسیب‌دیدگی غشاء سلولی، افزایش یافتند. ارزیابی تغییرات فلورسانس کلروفیل نشان داد، تنش شوری از طریق افزایش میزان فلورسانس حداقل و کاهش میزان فلورسانس حداکثر، باعث کاهش فلورسانس متغیر در گیاهان شد و نسبت فلورسانس متغیر به فلورسانس حداکثر (حداکثر کارایی کوانتومی فتوسیستم II) را از 83/0 در گیاهان شاهد به 72/0 در برگهای بالایی در پایه GF677 و رقم سهند پیوند شده روی این پایه و 70/0 در برگ‌های پایینی کاهش داد. بر این اساس، کاهش یاد شده نشانه تنش مخرب در گیاهان مذکور است. به‌طورکلی، نتایج این تحقیق حاکی از آن است که هم‌پایه و هم نوع ژنوتیپ پیوندی بر درجه تحمل در برابر تنش شوری نقش دارند. نهالهای GF677 که پیوندی روی آنها انجام نشده بود، توانستند تیمار شوری 4/2 گرم در لیتر (با هدایت الکتریکی 9/4 دسی زیمنس بر متر) را به خوبی تحمل کنند ولی با افزایش غلظت نمک، بهشدت دچار تنش شدند. نوع ژنوتیپ پیوندی نیز در افزایش تحمل به تنش شوری نقش بسزایی داشت. در مجموع صفات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف بررسی شده در این تحقیق رقم شاهرود 12، به عنوان متحملترین رقم به تنش شوری انتخاب شد. این رقم توانست به خوبی شوری تا 6/3 گرم در لیتر (3/7 دسی زیمنس بر متر) و تا حدودی نیز شوری 8/4 گرم در لیتر (8/9 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل کند. در نقطه مقابل، رقم سهند و ژنوتیپ 16-1، به عنوان حساسترین ژنوتیپها، نسبت به تنش شوری تشخیص داده شدند. این ژنوتیپها همانند پایههای شاهد (پیوند نشده)، تنها توانستند، شوری تا 9/4 دسی زیمنس بر متر)، را تحمل نمایند.
واژههای کلیدی: بادام، تنش شوری، خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی و بیوشیمیایی، عناصر غذایی پرمصرف و کممصرف، رقم شاهرود 12.
Abstract
Effect of salinity stress on the growth characteristics of selected almond (Prunus dulcis) genotypes budded on GF677 rootstock
Ali Momenpour

The scion-rootstock compound and level of salinity affect growth characteristics and concentration of nutrients of almond leaves and roots. In order to evaluate the effect of salinity stress on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements of leaves and roots of almond genotypes, a pot experiment was carried out with 2 factors genotype in 11 levels including Touno, Nonpareil, Mamaei, Shokoufeh, Sahand, Shahroud 12, 1- 16, 1-25, A200,13-40 all budded on GF677 and non-budded GF677 as control and water salinity in five levels including 0, 1.2, 2.4, 3.6 and 4.8 g/l of salt with electrical conductivity equal to 0.5, 2.5, 4.9, 7.3 and 9.8 ds/m, respectively. Results revealed that in all of the studied genotypes, branch height, branch diameter, number of total leaves, number of green leaves, leaf density on the main branch, fresh and dry weight, leaf area and leaf area ratio, relative humidity content, chlorophyll a, chlorophyll b, total chlorophylls and carotenoid of leaves, fresh and dry weight of leaves, shoots and root reduced when salinity level increased. But, number of necrotic leaves, number of downfall leave, aerial organ dry weight/fresh weight ratio, root/shoot fresh and dry weight ratio, relative ionic percentage and cell membrane injury percentage in upper and lower leaves were increased. Evaluation of chlorophyll fluorescence showed that salinity stress affected the young trees through increasing the amount of minimum fluorescence (FO) and decreasing the maximum fluorescence (Fm) and reducing variable fluorescence (Fv) as well as the ratio of variable fluorescence to maximum fluorescence from 0.83 in the control plants to 0.72 in the upper leaves and 0.70 in the bottom leaves of Sahand and GF677. Overall, The results showed that both of rootstock and type of scion were effective in tolerance to salinity. GF677 rootstocks (non-budded) tolerated salinity of 2.4 g/l (4.9 ds/m), but with increasing salt concentration, plants were severely damaged. The results showed that type of scion affected in tolerance to salinity. In this research, base on morphological, physiological and biochemical traits and concentration of nutritional elements, Shahrood 12 cultivar, was the most tolerant cultivar against salinity stress. This cultivar could well tolerate salinity of 3.6 g/l (7.3 ds/m) and partly salinity 4.8 g/l (9.8 ds/m). In contrast, Sahand cultivar and 1-16 genotype were the most sensitive genotypes to salinity stress. These genotypes as GF677 rootstocks ((non-budded as control) only could tolerate salinity of 2.4 g/l.
Keywords: Almond, Salinity stress, ,Morphological, Physiological and Biochemical traits, Macronutrients, Micronutrients. Shahrood 12.
مقدمه و هدف
مقدمه و هدف
شش درصد از مساحت کل کره زمین شور است و از این مقدار، حدود 45 میلیون هکتار که جزو اراضی آبیاری به شمار می‌روند، شور هستند . [Munns, 2002] برخی از اراضی به‌قدری شور هستند که تولید محصول در آن اقتصادی نیست و در بسیاری از اراضی به خاطر تجمع نمک، امکان کشت سالیانه وجود ندارد[Munns and Tester, 2008] . شوری معمولاً بیشتر در نواحی خشک و نیمه‌خشک و مناطقی که بارندگی به حد کافی جهت شستشوی نمکها از ناحیه ریشه کافی نیست، مشکل‌ساز است[Munns and Tester, 2008] . در حدود یک‌سوم از مساحت کل خاکهای شور دنیا در قاره آسیا قرار دارد .[Munns, 1993] حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ایران معادل 19 میلیون هکتار به‌صورت کشت و آیش و به‌منظور تولیدات کشاورزی استفاده میشود ]مومنی، 1389[.
بادام (Prunus dulcis)، یکی از درختان میوه مناطق معتدله بومی فلات ایران است که طبق آخرین آمار به‌دست‌آمده در سال 1390، ایران با سطح زیر کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولیدکننده آن در دنیا محسوب میشود [FAO, 2013]. بادام در مناطقی با زمستانهای معتدل و تابستانهای گرم و خشک رشد میکند. از طرفی اکثر مناطق ایران در اقلیم خشک و نیمه‌خشک قرار دارند که رشد و نمو گیاهان را با محدودیت خشکی و شوری مواجه می‌کند. معمولاً در این‌گونه مناطق شوری آب نیز بالاست که این امر، موجب آسیب بیشتر می‌شود. در این میان ترکیب پایه و پیوندک به‌عنوان یکی از عوامل تأثیرگذار در میزان حساسیت یا تحمل به شوری در درختان میوه کشت‌شده ازجمله بادام در نظر گرفته‌شده است .[Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994; Noitsakis et al, 1997]
تحقیقات متعددی نشان دادهاند که آستانه تحمل به شوری اکثر درختان میوه هستهدار ازجمله بادام نسبت به تنش شوری پایین است بطوریکه گزارش شده است که حد آستانه تحمل این گیاه، 5/1 دسیزیمنس بر متر و شیب منحنی کاهش در عملکرد آن به ازای هر واحد شوری (دسی زیمنس بر متر)، 19% است [Bernstein, 1956; Brown and Bernstein 1953]، که بر اساس معادله مانس و هافمن [1977]، در شوری 8/2 دسیزیمنس بر متر، به میزان 25 درصد و 1/4 دسیزیمنس بر متر به میزان 50 درصد و سرانجام در 8/6 دسیزیمنس بر متر تا میزان 100 درصد از عملکرد آن کاسته میشود [Maas and Hoffman, 1977]. در تحقیقات انجام‌شده در زمینه بررسی میزان تحمل پایههای مختلف بادام نسبت به تنش شوری مشخص‌شده است که پایه GF677 متحمل به شوری میباشد، درحالی‌که پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، حساسیت بالایی به شوری دارد [Montaium et al., 1994]. تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم موردبررسی قرارگرفته و نشان داده‌شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است به‌طوری‌که شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل میکند [Rahemi et al., 2008]. همچنین، گزارش‌شده است که پایه GF677 از طریق مکانیسم تدافعی ایجاد محدودیت در جذب و یا انتقال سدیم به قسمتهای هوایی و نیز حفظ سطح مناسبی از پتاسیم، تحمل بالاتری نسبت به نمک کلرید سدیم در مقایسه با پایه بذری تووانو (هیبرید بین رقم خودگرده‌افشان تونو و رقو ژنکو در شرایط گرده‌افشانی کنترل‌شده) داشته و میتواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را نیز تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1390[. لذا با توجه به گزارش‌های موجود، از این پایه میتوان به‌عنوان یک پایه متحمل به شوری برای مناطقی با شوری متوسط استفاده نمود. همچنین، پژوهشهای انجام‌یافته، نشان میدهد که تمامی شاخصهای رشدی بادام ازجمله خصوصیات مورفولوژی، فیزیولوژی، بیوشیمیایی و غلظت عناصر غذایی در برگ و ریشههای بادام تحت تنش شوری قرار میگیرند که ارقام مختلف بادام، عکس‌العمل‌های متفاوتی به سطوح مختلف شوری نشان میدهند Rahemi et al., 2008; Munns and tester, 2008 Moreno and Cambra, 1994; Montaium et al., 1994;] [Noitsakis et al, 1997. بنابرین تحقیق حاضر به‌منظور دستیابی به اهداف زیر انجام شد.
1) بررسی تغییرات مرفولوژیکی، فیزیولوژیکی و بیوشیمیایی ژنوتیپهای مورد مطالعه در برابر تنش شوری.
2) تأثیر تنش شوری برجذب عناصر غذایی پر مصرف و کم مصرف.
3) تأثیر نوع ژنوتیپ پیوند شده بر میزان جذب عناصر غذایی توسط پایه GF677.
4) مقایسه مقاومت به شوری بین ارقام تجارتی خارجی و داخلی و ژنوتیپهای امیدبخش پیوند شده روی پایه GF677.
5) تعیین مقاومترین رقم پیوند شده روی پایه GF677 به شوری.

فصل اول
کلیات و بررسی منابع علمی
1-کلیات و بررسی منابع
1-1-تاریخچه و پراکنش بادام
بادام یکی از قدیمی ترین درختانی است که در ایران کشت می شود. بعضی از دانشمندان گیاه شناس معتقدند موطن اصلی بادام، ایران است [Zohary and Maria, 2000]. گفته میشود، خاستگاه اصلی بادام، منطقه وسیعی از ایران، تاجیکستان، افغانستان و غرب پاکستان بوده که همراه کاروانها به یونان برده شده و بعدها توسط یونانیها به سایر بنادر دریای مدیترانه انتقال و انتشار یافته است [Zohary and Maria, 2000]. بطور کلی میتوان گفت که بادام، بومی مناطق گرم و خشک آسیای غربی بوده و امروزه کشت آن در آمریکا، اسپانیا، ایران، مراکش، ایتالیا، پرتغال، ترکیه، یونان و استرالیا بطور وسیع معمول شده است [Ladizinsky, 1999]..
1-2-میزان تولید در ایران و جهان
کشورهای عمده تولید کننده این محصول شامل آمریکا، اسپانیا، ایران، ایتالیا، یونان، ترکیه، مراکش و استرالیا می باشند. امروزه در بیش از 50 کشور جهان ارقام مختلف بادام کشت و کار می شود و بر اساس آمار ارائه شده توسط سازمان خواروبار جهانی ایران با سطح کشت بیش از 170 هزار هکتار و تولید 158 هزار تن، سومین کشور تولید کننده بادام در دنیا محسوب میشود. این در حالی است که عملکرد آن 920 کیلوگرم بر هکتار است [FAO, 2013].
1-3-گیاهشناسی
بادام با نام علمی Prunus dulcis درختی از خانواده Rosaceae، زیر تیره Prunoidea، از جنس Prunus و زیر جنس Amygdalus است. [Bailey et al, 1976]. بادام دارای 16 کروموزوم (X=8) و دیپلویید بوده ولی در بین هیبریدهای هلو و بادام ارقام تریپلویید و تتراپلویید نیز دیده میشود [Baird et al, 1994]. در مطالعات سیتولوژیکی ارقام بادام، تفاوتی از نظر کروموزوم دیده نشده است. بادام از گیاهان گلدار، نهاندانه با گل کامل بوده و دارای سیستم خود ناسازگاری میباشد. ناسازگاری در بادام در 99 درصد حالات، از نوع گامتوفیتی تکژنی است [Rushforth, 1999].
در بادام برگها ساده و در شاخههای تازه تشکیل شده فصل جاری ظاهر میشوند. شکل برگها نیزهای، باریک، دراز و نوک تیز و کمی موج دار و بسته به ژنوتیپ، با لبههای صاف یا مضرس میباشد. گلهای آن دو جنسی به رنگ سفید یا صورتی بوده و در بهار قبل از باز شدن جوانههای برگ ظاهر میشوند و منظره زیبایی به درخت می بخشند. هر گل آن شامل 5 کاسبرگ، 5 گلبرگ و 20 تا 40 پرچم است. تخمدان آن یک برچه و محتوی دو تخمک و میوه آن شفت و به رنگ سبز و پوشیده از کرکهای فراوان است .[Rushforth, 1999]در بعضی ارقام، هر دو تخمک رشد میکنند و در نتیجه دو دانه یا مغز در داخل میوه به وجود می آورند. به دلیل ایجاد میوه از یک تخمدان توسعه یافته، گرده افشانی و لقاح باید انجام گیرد و تشکیل میوه از طریق بکرزایی در بادام وجود ندارد. اکثر ارقام بادام از نظر گرده افشانی خود ناسازگارند و لذا دانه گرده حاصل از یک رقم نمیتواند باعث باروری و ایجاد میوه در همان رقم شود. البته در سالهای اخیر ارقام خود سازگار اصلاح و به وجود آمدهاند [Socias i Company et al., 1995].
1-4- ارزش و خواص غذایی بادام:
بادام میوهای است که برای مصارف گوناگون تهیه میشود. عمده مصرف غذایی آن در صنایع شیرینی سازی، بیسکویت و شکلات میباشد. مغز بادام به صورت خام یا بو داده مصرف آجیلی داشته و به عنوان خشکبار، جزو بهترین تنقلات محسوب میشود. ترکیب 100 گرم مغز بادام شامل 19 گرم پروتئین، 54 گرم چربی، 21 گرم کربوهیدرات، 5 گرم آب و یک گرم خاکستر گیاهی می باشد (جدول1-2). در بادام تلخ، ماده سمی وجود دارد که گلوکوزید سیانوژنیک آمیگدالین (اسید سیانیدریک) نام دارد. علت نام گذاری علمی بادام نیز بر این اساس است. اگر به مقدار زیادی خورده شود، میتواند موجب مسمومیت و مرگ شود. در حدود 50 تا 70 عدد بذر بادام تلخ سبب مرگ یک فرد بالغ و7 تا 10 بذر تلخ سبب مرگ یک فرد نابالغ (بچه) میشود و این در حالی است که 3 عدد بذر میتواند مسمومیت شدید ایجاد نماید. بادام شیرین حاوی این ترکیبات نیست. از هیدرولیز آمیگدالین در مجاورت آب، موادی مانند قند و گلوکز و اسید سیانیدریک (HCN) و اسانس بادام تلخ حاصل میشود. بادامهای تلخ جهت مصارف دارویی و عطرسازی و کمی هم در شیرینی پزی به کار برده میشوند. از فرآوردههای جانبی بادام در صنایع شیمیایی نیز استفاده میکنند. پوست سبز بادام در آمریکا به مصرف تغذیه دام بویژه گوسالههای کوچک میرسد که در رشد آنها فوق العاده موثر است. مغز بادام دارای ترکیبات غذایی با ارزش از جمله انرژی، چربی، پروتئین و فیبر است که میزان این ترکیبات در 100 گرم مغز بادام در جدول1-2 ارائه شده [USDA, 2012].
جدول1-1- ارزش غذایی در 100 گرم مغز بادم [USDA, 2012].
مواد مقدار
آب 5
انرژی 598 کالری
پروتئین 19 گرم
چربی* 1/54 گرم
کربوهیدرات 5/19گرم
فیبر 3 گرم
خاکستر 3 گرم
فسفر 475 میلی گرم
کلسیم 234 میلی گرم
آهن 7/4 میلی گرم
سدیم 4 میلی گرم
منیزیوم 625 میلی گرم
پتاسیم 773 میلی گرم
تیامین 25/0 میلی گرم
ریبوفلاوین 91/0 میلی گرم
نیاسین 5/3 میلی گرم
ویتامین B6 1/0 میلی گرم
*: اسیدهای چرب موجود در بادام بیشتر از نوع غیر اشباع میباشد که در کاهش میزان کلسترول خون حائز اهمیت هستند.
1-5-خصوصیات پایه GF677
یکی از بهترین روشهای حفظ خواص ژنتیکی و یکنواختی در درختان میوه، استفاده از روش ازدیاد رویشی آنها است. بالغ بر 20 سال است که به دلیل مشکلات مذکور به جای پایههای بذری از پایه‌های رویشی استفاده میشود که این پایههای جدید، عمدتاً حاصل کار برنامههای اصلاحی هستند. پایه GF 677 دورگ طبیعی بادام و هلو است (نام GF اختصاری از Garfi که اشاره به والد بادام این پایه دارد و Felipe، نام محققی است که به این پایه دست پیدا کرده است). این پایه یکی از اولین پایههایی بود که به روش رویشی تکثیر شد ]کمالی،1374[. هیبرید هلو و بادام جهت مقاومت به کمبود آهن ناشی از آهک در بسیاری از کشورها و به خصوص کشورهای حوزه مدیترانه به صورت گستردهای استفاده میشود. از دیگر خصوصیات این پایهها، سازگاری خوب با هلو و بادام میباشد[Moreno and Cambra, 1994] . این پایه اغلب قوی بوده و برای خاکهای خشک و فقیر مناسب است و در حذف و جایگزینی باغها نیز میتوان از آنها استفاده نمود [Socias I company et al.,1995]. پایه GF677 مانند بادام بذری مقاوم به خشکی بوده و در مناطقی که مسئله کم آبی وجود دارد میتوان از این پایهها استفاده کرد. ذکر این نکته حائز اهمیت است که این پایهها علاوه بر اینکه به خشکی مقاوم هستند، در زمینهایی که دارای زهکشی کم بوده و رطوبت خاک زیاد است در مقایسه با پایه بذری بادام نیز سازش داشته و قابل توصیه می باشد ]ایمانی،1388[. طی آزمایشهایی که در کشور فرانسه انجام شد، مشخص شده است که پایهGF677 به طور قابل توجهی محصول بادام را افزایش میدهد که در بعضی موارد این مقدار افزایش تا دو برابر هم میرسد [Salvador, 2002]. از نظر اندازه میوه نیز با این پایه نتایج خوبی بدست آمده است. در برخی پژوهشها بیشترین وزن مغز هم به پایهGF677 نسبت داده شده است [Salvador, 2002]. مشخص شده است، پایه GF677 در مقایسه با پایه نماگارد [ P.persica X P. davidiana ]، تحمل بیشتری به شوری دارد .[Montaium et al., 1994]تحمل پایه GF677 نسبت به سطوح مختلف شوری حاصل از کلرید سدیم مورد بررسی قرار گرفته و نشان داده شده است که این پایه نسبت به شوری متحمل است بطوریکه شوری تا 60 میلی مولار (5/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل می کند [Rahemi et al., 2008]. همچنین، گزارش شده است که پایه GF677 از طریق مکانیسم تدافعی ایجاد محدودیت در جذب و یا انتقال سدیم به قسمتهای هوایی و نیز حفظ سطح مناسبی از پتاسیم، تحمل بالاتری نسبت به نمک کلرید سدیم در مقایسه با پایه بذری تووانو (هیبرید بین رقم خودگرده افشان تونو و رقم ژنکو در شرایط گرده افشانی کنترل شده) داشته است و میتواند شوری تا 50 میلی مولار (2/5 دسی زیمنس بر متر) را تحمل کند ]اورعی و همکاران، 1388[. همچنین گزارش شده است که مقاومت این پایه نسبت به شوری از پایه بذری HS302 (P. armeniaca × P. cerasifera) و پایه بذری HS312 (Prunus amygdalus × P. persica) و رقم سهند بیشتر است و میتوان از آن به عنوان یک پایه متحمل به شوری برای ارقام مختلف بادام استفاده کرد ]دژمپور و همکاران، 1391[.
1-6-تعریف تنش
لویت [Lewit, 1980]، تنش را نتیجه روند غیرعادی فرآیندهای فیزیولوژیکی دانست که از تأثیر یک یا ترکیبی از عوامل زیستی و محیطی حاصل میشود. در حقیقت مقدار یا شدت نا مناسب عوامل فوق است که میتواند به طور بالقوه برای موجود زنده مشکلساز باشد و باعث تنش در گیاه یا اجزای آن و بروز آسیبهای مستقیم و غیرمستقیم در گیاه یا اجزای آن شود. وی به عوامل محدودکننده فوق، اصطلاح تنشهای محیطی اطلاق نمود و آنها را به دو دسته تنشهای زیستی و غیرزیستی تقسیم نمود.
جمعیت جهان به طرز هشداردهندهای در حال افزایش است. در طی سالهای 1950 تا 1980 تولید سرانه غذای جهان بیش از نرخ رشد جمعیت بوده است ولی با این وجود، این آمار در طی 17 سال گذشته، مطابق همان افزایش ثابت قبلی ادامه نداشته است و طی 30 سال گذشته پیشگوییها در مورد سرنوشت تولید غذا نگرانکننده میباشد ]میرمحمدی میبدی و قرهیاضی، 1381[. از طرف دیگر تولیدات مواد غذایی به علت تأثیر انواع تنشهای محیطی غیرزنده در حال کاهش میباشد[Mohajan and Toteja, 2005] . از بین انواع تنشهای محیطی، خسارت وارده به گیاهان زراعی و باغی در اثر تنشهای خشکی، شوری و دما در سطح جهان گستردهتر بوده و به همین جهت بیشتر مورد مطالعه قرار گرفتهاند [Mohajan and Toteja, 2005]. همچمین گزارش شده است که، تنشهای خشکی و شوری بیشتر از سایر تنشهای غیرزنده محیطی بر تولیدات کشاورزی اثر میگذارند [Zahang et al., 2006].

1-7-تنش شوریشوری یکی از تنشهای غیرزنده محیطی است که رشد و تولید محصولات کشاورزی را به شدت محدود میکند ]مومنی،1389]. در مجموع 8/6 میلیون هکتار از اراضی کشاورزی کشور دارای خاکهای مبتلا به درجات مختلف شوری هستند]مومنی،1389]. آسیا دارای بیشترین مساحت اراضی شور میباشد. در برخی از کشورها نظیر ایران، پاکستان و هندوستان نسبت بیشتری از اراضی تحت شوری قرار دارند. حدود 12 درصد از کل مساحت کشور ایران (19 میلیون هکتار) به صورت کشت و آیش و به منظور تولیدات کشاورزی استفاده میشود و گفته میشود که نزدیک به 50 درصد این سطح زیرکشت به درجات مختلف با مشکل شوری، قلیایی بودن و غرقابی بودن روبرو میباشد ]همایی، 1381[.
اصولاً خاک شور به خاکی گفته میشود که غلظت املاح محلول در آن به قدری باشد که عملکرد را کاهش دهد، مشروط بر آنکه سایر عوامل مانعی برای رشد محصول ایجاد نکنند. از این تعریف به خوبی استنباط میشود که شوری مفهومی وابسته به گیاه است. بنابراین در دنیای کشاورزی، شوری در سیستمهایی مرکب از خاک، آب و گیاه تعریف میشود. به این ترتیب در شرایط مساوی، خاکی با غلظت معینی از املاح محلول ممکن است برای یک گیاه شور و برای گیاه دیگر شور نباشد ]حیدری شریف آباد، 1382[. شور شدن خاک به دو عامل بستگی دارد: میزان تبخیر، که با افزایش تبخیر غلظت نمکها بالا میرود و میزان بارش، که در اثر کاهش بارندگی، غلظت نمک در خاک افزایش مییابد [Mohajan and Toteja, 2005] . بخش عمده مساحت ایران از نظر اقلیمی جزء مناطق خشک و نیمهخشک محسوب میشود. از ویژگیهای این گونه مناطق، تبخیر زیاد و نزولات جوی اندک و پراکنده میباشد که نهایتاً منجر به تجمع املاح مختلف در لایه سطحی بیشتر خاکها شده است ]حیدری شریف آباد، 1382[ و در نتیجه قسمت اعظمی از خاکها و حجم چشمگیری از کل منابع آبی موجود کشور به درجات مختلف شوری مبتلا هستند. پس در چنین شرایطی که طبیعت تصمیم گیرنده است، چارهای جز کنار آمدن با آن وجود ندارد و برای دستیابی به عملکرد مطلوب، پس از شناخت ویژگیهای آب و خاک، اطلاع از رفتار گیاهان مختلف و واکنش آنها به شوری امری بنیادی است ]همایی، 1381[.
1-8-اندازه‌گیری شوری
تنش شوری با واحدهای انرژی (نظیر سایر تنشها) مشتمل بر پتانسیل شیمیایی، و به طور سادهتر غلظت یونها و یا هدایت الکتریکی اندازهگیری میشود. زیرا اثرات نمک وابسته به یونهای آن می باشد. شوری خاک، با تعیین هدایت الکتریکی عصاره اشباع خاک (ECe) یا متوسط شوری منطقه ریشه، برحسب میلی موس (mmho) بر سانتی متر یا دسی زیمنس(dS.m-1) بر متر بیان می شود. ECe همچنین به عنوان معیاری برای سنجش شوری آب، خاک و رشد گیاهان به کار می رود. ]میر محمدی میبدی و قره یازی، 1381[. مقدار ECe بیانگر مقدار مناسب یا نامناسب بودن شرایط شوری خاک برای کشت یک گیاه مشخص است. معمولا چنانچه مقدار هدایت الکتریکی عصاره اشباع محلول خاک از چهار دسی زیمنس بیشتر باشد آن خاک را خاک شور می گویند.
1-9-اثر شوری بر گیاهان
شوری سه اثر عمده بر روی گیاهان دارد: 1- کاهش پتانسیل اسمزی و ایجاد تنش اسمزی 2- سمیت یونی 3- ایجاد عدم تعادل تغذیهای ]همایی، 1381 Mohajan and Toteja, 2005; Munns, 2002; Parida and Das 2005; [. اثر نخست و غالب مربوط به کل املاح محلول در خاک است که کاهش پتانسیل اسمزی را به دنبال دارد ]همایی، 1381[. با کاهش پتانسیل اسمزی، انرژی آزاد آب کاهش یافته و گیاه برای به دست آوردن مقداری مشخص آب باید انرژی حیاتی بیشتری صرف کند، بنابراین بخشی از انرژی که خود گیاه برای رشد و نمو به آن نیاز دارد، صرف به دست آوردن آب شده و به این ترتیب رشد عمومی آن کاهش مییابد و چون گیاه کل انرژی حیاتی خود را نمیتواند تنها صرف غلبه بر فشار اسمزی محلول خاک کند، به ناچار تنها بخشی از آب موجود در خاک را جذب میکند و با در اختیار داشتن بخش دیگر انرژی حیاتی، فعالیتهای متابولیکی خود را سامان میدهد. بدیهی است که در چنین شرایطی به جهت صرف بخشی از انرژی حیاتی در جای دیگر (برای جذب آب از محلول خاک شور) رشد و نمو گیاه محدود شده و نهایتاً از مقدار محصول کاسته میشود. به این اثر، اصطلاحاً "اثر اسمزی" گویند ]همایی، 1381[. تنش خشکی و شوری هر دو از طریق کاهش آب سلولی و به هم زدن تعادل اسمزی می توانند بر گیاه اثر بگذارند [Mohajan and Toteja, 2005]. اثر دوم مربوط به وجود یونهایی خاص در محلول خاک میشود. یونهایی نظیر کلر، سدیم و یا بُر به تنهایی میتوانند مستقیماً موجب بروز سمیت در گیاه شده و در مکانیسمهای جذب گیاه اختلال ایجاد کنند .[Bartles and Sunkar, 2005] اصطلاحاً به این اثر، اثر ویژه یونی" گفته میشود. اثر نوع سوم درحقیقت زاییده اثر نوع دوم است که موجب بروز "عدم تعادل تغذیه ای" میشود. بدین معنی که وجود یونهای سدیم، کلر و نظایر آن به مقدار زیاد منجر به بر هم خوردن تعادل عناصر غذایی موجود در محلول خاک شده و نهایتاً جذب و انتقال سایر عناصرغذایی ضروری مانند Ca2+, K+ و Mg2+ از خاک به گیاه مختل میشود [Garcia-Sanchez et al, 2002]. گاه به اثرات دوم و سوم، اثر اختصاصی و به اثر اول اثر غیراختصاصی نیز میگویند. گزارش شده است که اصلیترین اثر تنش شوری به علت تنش اسمزی حاصل از آن است که به علت جذب بیش از حد یونهای کلر و سدیم از منطقه ریشه و تجمع این یونها در فضای بینسلولی رخ میدهد و عدم توانایی گیاه در تنظیم اسمزی به علت عدم جذب کافی یونها و یا به علت فقدان سنتز ترکیبات آلی تنظیمکننده اسمزی میباشد [Zahang et al, 2006].
1-10- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان
مکانیسمهای مختلفی در جهت تحمل شوری وجود دارند که از جمله آنها میتوان
1-به توزیع یکنواخت یونهای نمکی در داخل واکوئل های سلول
2- تجمع متابولیتهای متعادل کننده اسمزی در داخل سیتوپلاسم
3- قابلیت کاهش جذب کلر یا سدیم توسط ریشهها
4- عدم انتقال کلر یا سدیم به قسمتهای هوایی اشاره کرد [Mohajan and Toteja, 2005].
اکثر گیاهان، شوری را تا یک حد معین تحمل نموده و بعد از آن با افزایش شوری، مقدار عملکرد تقریباً به صورت خطی کاهش مییابد. حد آستانه تحمل شوری، بیشترین مقدار شوری مجاز است که اگر شوری از این حد بیشتر شد، محصول کاهش مییابد ]حقنیا، 1371[. مقاومت به شوری یعنی توانایی گیاهان برای رشد و تکمیل چرخه زندگی در محیطی که حاوی غلظت بالایی از نمکهای محلول است و گیاهانی که قادر باشند در چنین محیطی به خوبی رشد کنند، هالوفیت نامیده میشوند. میزان مقاومت و کاهش رشد گیاهان در غلظتهای کشنده نمک در میان گونههای گیاهی متفاوت است ] [Parida and Das 2005. مقاومت گیاهان به شوری به طول دوره تنش شوری و مکانیسم مقاومت به شوری در گیاه بستگی دارد. دو نوع مکانیسم مقاومت به شوری در گیاهان عبارتند از: 1- جلوگیری از ورود نمک به بافتهای گیاهی 2- کاهش غلظت نمک در سیتوپلاسم سلولها. بنابراین فرآیندهایی که باعث سازگاری گیاهان به خاکهای شور میشود، شامل تنظیم جذب نمک از خاک و هدایت آن به طرف اندامکهای داخل سلول یعنی واکوئلها میباشد. گیاهان شور روی یا هالوفیت هر دو مکانیسم فوق را در مقابله با تنش شوری دارند، یعنی از ورود نمک به بافتهای خود جلوگیری میکنند و در صورت ورود نمک به بافتهایشان قادرند آنها را در واکوئلهای خود انباشته کنند و این امر باعث میشود که این گیاهان بتوانند به مدت طولانی در خاک شور زنده بمانند و به رشد خود ادامه دهند [Munns, 2002; Bartles and Sunkar, 2005]. برخی از گیاهان شیرینروی نیز می توانند از ورود نمک به بافتهای خود جلوگیری کنند، ولی به خوبی گیاهان هالوفیت نمیتوانند آن را در واکوئلهای خود انباشته نمایند. حتی بیشتر گیاهان شیرینروی نمیتوانند از ورود نمک به بافتهای خود ممانعت نموده و در نتیجه غلظت نمک در برگهای مسن آنها به حدی بالا میرود که باعث مرگ این برگها میشود [Munns, 2002]. از دیدگاه لویت تحمل به شوری موقعی حاصل میشود که گیاهان از طریق تجمع نمک در سلولهای معمولی خود یا در سلولهای خاصی مثل غدههای نمکی به تنشهای شوری واکنش نشان میدهند. همچنین اجتناب از شوری، موقعی حاصل میشود که گیاهان در شرایط تنش شوری از طریق جذب آب اضافی یا نمک، از تغییر حالت سلولهایشان در غلظتهای نمک (تنش) جلوگیری و اجتناب میکنند [Levitt, 1980]. گیاهان و بهویژه گلیکوفیتها از مکانیسم اجتناب از تنش برای مقابله با آن بهره میبرند و به نوعی با برگرداندن سدیم تجمع یافته در برگها به سمت ریشهها از ورود نمک به اندامهای هوایی خود ممانعت میکنند [Storey and Walker, 1999] . شکل 1-2-چگونگی مقاومت گیاهان را به صورت شماتیک نشان می‌دهد.

شکل 1-2- مکانیزمهای مقاومت به شوری در گیاهان [Muns and Tester, 2008].
1-11-انواع اکسیژن فعال
اثرات زیانبار انواع اکسیژن فعال در حدود 7/2 میلیون سال پیش که اکسیژن توسط موجودات اتوتروفی آزاد کننده این عنصر وارد اتمسفر شده و به‌ طور ناخواسته وارد حیات موجودات هوازی گردید، بروز نمود [Mittler et al., 2004]. انواع اکسیژن فعال در فرآیندهای حیاتی سلول به وجود میآید که از مهمترین جایگاههای تولید آنها میتوان به کلروپلاست، میتوکندری و پراکسیزوم اشاره کرد که به ترتیب فرآیندهای فتوسنتز، تنفس و تنفسنوری (از همکاری سه اندامک) در آنها انجام میشود. از دیگر مکانهای تولید انواع اکسیژن فعال در اثر تنش خشکی و شوری میتوان به پلاسمای سلول اشاره کرد، که در آنجا آنزیم NADPH• اکسیداز فعالیت دارد Del Rio et al., 2006] ؛[Mittler, 2002. احیای ناقص اکسیژن اتمسفری در فرآیندهای حیاتی مذکور سبب تولید آنها میگردد. جهت احیای کامل اکسیژن و تبدیل آن به آب، 4 الکترون مورد نیاز است (H2O 2 O2+4H++4e-). این الکترونها در مسیر اصلی انتقال الکترون به‌ طور یکباره بر روی اکسیژن منتقل شده و آن را به صورت کامل احیا میکند [Del Rio et al., 2006]. هرگاه بنا به دلایلی مسیر اصلی انتقال الکترون مسدود گردد، نظیر زمان مواجه گیاه با تنشهای محیطی، انتقال الکترون در مسیر فرعی جریان یافته و سبب احیای ناقص اکسیژن و تولید انواع اکسیژن فعال میشود [Mittler, 2002]. در این مسیر برخلاف مسیر اصلی، الکترونها تک تک بر روی اکسیژن منتقل میگردند، درنتیجه این عمل، اکسیژن اتمسفری به طور ناقص احیا شده و با گرفتن 2،1 و 3 الکترون به ترتیب سبب تشکیل رادیکال سوپراکسید (O2-)، پراکسید هیدروژن (H2O2) و رادیکال هیدروکسیل (OH-) میشوند [Baek and Skinner, 2003]،(شکل 1-2). فرم دیگر اکسیژن فعال، اکسیژن منفرد است که در این فرم، در اثر دریافت انرژی، الکترون به مدار بالاتر رفته و مولکول برانگیخته میشود [Mittler, 2002].

شکل 1-3- مسیرهای انتقال الکترون در اندامکهای سلول گیاهی و نحوه احیای اکسیژن اتمسفری[Baek and Skinner, 2003]
انواع اکسیژن فعال برخلاف اکسیژن اتمسفری از میل ترکیبی بسیار زیادی جهت واکنش با تمامی بیومولکولهای حیاتی نظیر لیپیدها، اسیدهای نوکلئیک و پروتئینها برخوردار بوده و با آسیب رساندن به آنها، به ترتیب سبب پراکسیداسیون لیپیدی، جهش در ساختار DNA و دناتوره شدن پروتئین میشوند [Quiles and López, 2004].
1-11-1-انواع اکسیژنهای فعال به عنوان سیگنالهایی در پاسخ به تنشهای محیطی
تنش خشکی، شوری و سرما همگی تجمع ROS ها مثل سوپر اکسید، پر اکسید هیدروژن، و رادیکال‌های هیدروکسیل را تحریک می‌کنند [Mahajan and Tuteja, 2007]. این ROS ها ممکن است، سیگنال‌هایی باشند که خنثی کنندههای ROS و سایر مکانیزم‌های حفاظتی مثل عوامل تخریب کننده که در صدمات ناشی از تنش در گیاهان شرکت دارند را تحریک می‌کنند [Xiong et al., 2002]. از آنجایی که معلوم شده است ABA، تولید H2O2 را تحریک می‌کند، ROS ها ممکن است، سیگنال‌های میانی برای ABA باشند که بیان ژن کاتالاز 1 (CAT1) [Xiong et al., 2002]، فعال سازی کانال‌های Ca2+ در سلول‌های نگهبان [Xiong et al., 2002]، بسته شدن استوماتالها و حتی بیوسنتز ABA [Zhao, 2003]، را وساطت می‌کنند. واضح است که ROS ها در آسیب ناشی از تنش‌ها شرکت دارند، همانطور که مشاهدات اثبات کرده‌اند، موتانت‌هایی با خنثی کنندههای بیشتر ROS ها، تحمل بیشتری به تنش‌هایی محیطی نشان می‌دهند [Xiong et al., 2002]. مطالعات نشان داده است، برخی ژن‌های مربوط به سیگنال‌دهی تنش اسمزی، بوسیله تنش اکسیداتیو upregulate می‌شوند، این ژن‌ها شامل عامل رونویسی DREB2A و یک هیستیدین کیناز هستند [Xiong et al., 2002]. اینکه آیا سایر هیستیدین کینازها، مثل AtHK1، که بطور بالقوه در انتقال سیگنالهای تنش اسمزی درگیر هستند، بوسیله تنش‌های اکسیداتیو تنظیم می‌شوند یا نه، هنوز معلوم نیست.
1-11-2-طبقه‌بندی مسیرهای سیگنال‌دهی تنش:
بسیاری از فرآیندهای انتقال سیگنال وقتی رخ می‌دهند که گیاهان در تعارض با تنش‌های محیطی قرار می‌گیرند. با این وجود، اتفاق نظری وجود ندارد که چگونه این تعداد زیاد جریانات سیگنال‌دهی را طبقه‌بندی کنیم. شبکه‌های انتقال سیگنال برای تنش‌های سرما، خشکی و شوری را می‌توان به 3 نوع اصلی سیگنال‌دهی تقسیم کرد (شکل 1-4):
1-سیگنال‌دهی تنش اسمزی/ اکسیداتیو که از واحدهای MAPK استفاده می‌کند؛
2-سیگنال‌دهی وابسته به Ca2+ که منجر به فعال سازی ژن‌های نوع LEA (مثل کلاس ژن‌های DRE/CRT) می‌شود.
3-سیگنال‌دهی SOS وابسته به Ca2+ که تعادل یونی را تنظیم می‌کند (شکل 1-4)،[Xiong et al., 2002].
751205-26670
شکل 1-4- انواع اصلی فرآیندهای سیگنال دهی در گیاهان در طول تنش شوری، سرما و خشکی [Xiong et al., 2002].
سیگنال‌دهی نوع اول، ممکن است در تولید آنتی اکسیدان‌ها و اسمولیت‌های سازگار شرکت کند و همچنین ممکن است مربوط به تنظیم سیکل سلولی تحت تنش اسمزی باشند. موتانت‌های نمونه که ممکن است تحت تأثیر این شیوه سیگنال‌دهی قرار گیرند، شامل موتانت متحمل به یخ زدگی (esk1) eskimo1 و موتانت متحمل به نمک pst1 (photoautotrophic salt tolerance1) هستند. esk1 تجمع مقدار پرولین و قندهای محلول را افزایش می‌دهد، اما بیان ژن‌های گروه DRE/CRT تحت تأثیر قرار نمی‌گیرد [Xiong et al., 2002]. موتانت pst1، افزایشی در ظرفیت خنثی کردنROS ها نشان می‌دهد اما به نظر می‌رسد تغییری در تجمع Na+ صورت نمی‌گیرد [Ishitani et al., 2007]. سیگنال‌دهی نوع دوم، منجر به فعال سازی ژن‌های گروه DRE/CRT و سایر ژن‌های شبیه LEA می‌شود. موتانت‌های ناقص در این نوع سیگنال‌دهی شامل برخی موتانت‌های cos، hos و los بوسیله غربال ژنتیکی تسهیل شده با گزارشگر RD29A-LUC جداسازی شدند[Ishitani et al., 2007]. به نظر می‌رسد سیگنال‌دهی نوع سوم، برای جنبه‌های یونی تنش شوری اختصاصی است. هدف‌های این نوع سیگنال‌دهی، یون ترانسپورترهایی هستند که تعادل یونی را تحت تنش شوری کنترل می‌کنند. موتانت‌های sos (sos3، sos2 و sos1) جزو این طبقه هستند. این موتانت‌ها به تنش شوری فوق حساسیت دارند، اما فعالیت ژن‌های گروه DRE/CRT در آنها تغییر نمی‌یابد [Zhu. 2003].
1-11-3-مسیر کلی انتقال پیام تنش اسمزی
بطور کلی یک مسیر انتقال سیگنال تنش، با دریافت (perception) سیگنال آغاز می‌شود، سپس مولکول‌هایی به نام پیام‌برهای ثانویه (second messengers) تولید می‌شوند. پیام‌برهای ثانویه قادرند میزان Ca2+ درون سلولی را تعدیل کنند که اغلب اوقات پس از آن یک آبشاره فسفوریلاسیون پروتئین آغاز می‌شود. پروتئین‌های هدف یا پروتئین‌هایی هستند که مستقیماً در محافظت سلولی نقش دارند و یا یکسری عوامل رونویسی (Transcription factor) هستند که بیان ژن‌های واکنش دهنده به تنش را کنترل می‌کنند. محصولات این ژن‌ها ممکن است در تولید مولکول‌های تنظیم کننده‌ای همچون هورمون‌های گیاهی نقش داشته باشند. این مولکول‌های تنظیم کننده می‌توانند دور دومی از سیگنال‌دهی را آغاز کنند(شکلهای 1-5 و1-6)، [Xiong et al., 2002].
17526059055
شکل 1-5- مسیر کلی انتقال سیگنال تنشهای سرما، خشکی و شوری در گیاهان[Xiong et al., 2002].

پژوهش user7-265

پژوهش user7-336

دسته‌بندی نشده

No description. Please update your profile.

LEAVE COMMENT

لغو پاسخ