Please enter banners and links.
16-2 اثر میکوریزا بر خصوصیات بیوشیمیاییآزمایشی که در مورد دانهالهای پسته انجام شد مشخص گردید که تلقیح دانهالهای پسته با قارچ گونه Glomus caledonium سبب افزایش در محتوای قندهای احیایی در این دانهالها شد. همچنین گزارش گردیده تلقیح میکوریزایی روی وضعیت کربوهیدراتها در گیاهانی از قبیل مرکبات (نمیک و گوی[65]، 1982)، انگور (شیوچین و همکاران[66]، 1988) و آوکادو (دا سیلویرا و همکاران[67]، 2002) اثرات مثبت داشته است.
میکوریزا میتواند فرآیند فیزیولوژیکی از قبیل کارایی جذب آب، میزان هدایت روزنهایی، تعرق و نسبت تبادل دی اکسید کربن را در گیاهان میزبان تغییر دهد (رویز لوزانو و همکاران[68]، 1996). همچنین میتواند تنظیم اسمزی را از طریق ذخیره قند های محلول در سلولهای ریشه بهبود بخشد (فنگ و همکاران[69]، 2002). تلقیح دانهالهای هلو با قارچ گونههای Glomus به طور معنی دار سبب افزایش غلظت ساکارز ریشه و برگ و همینطور غلظت گلوکز ریشه نسبت به دانهالهای شاهد شد. در مقایسه با تیمار بدون همزیستی میکوریزا، گونههایGlomus mosseae و G. versiform به طور کلی سبب افزایش جذب گلوکز و ساکارز گردید. جذب ساکارز یا گلوکز به طور معنی دار با طول ریشه و مساحت سطح ریشه همبستگی داشت، همچنین نتایج نشان داد که قارچ میکوریزا آربسکولار سبب تغییراتی در ساختار سیستم ریشه دانهالهای هلو گردید که به گونههای قارچ وابسته و مربوط به جذب گلوکز و ساکارز می باشد (ویو و همکاران، 2011). گونههای قارچ Diversispora sporca، G. versiforme، G. mosseae و Paraglomus occultum به طور آشکار ساکارز ریشه، گلوکز برگ و ریشه و تخصیص ساکارز به ریشه را افزایش داد، اما تخصیص گلوکز به ریشه را کاهش داد (زئو و ویو[70]، 2011).
17-2 اثر میکوریزا بر رنگدانههای فتوسنتزی برگ
رنگیزههای فتوسنتزی نقش کلیدی در حفظ ظرفیت فتوسنتز در بسیاری از گیاهان را دارند (دابی[71]، 2005 ). در آزمایشی که بر روی چهار ژنوتیپ بادام و قارچ میکوریزا صورت گرفت، گزارش شد در گیاه بادام میزان کلروفیل کل در گیاهان همزیست با قارچ میکوریزا نسبت به گیاهان شاهد فاقد همزیستی میکوریزایی 20 درصد افزایش پیدا کرد. هر چند میزان این تغییر به نوع ژنوتیپ بادام بستگی دارد (آقابابایی و همکاران، 1388). همزیستی قارچ میکوریزایی می تواند با افزایش میزان کلروفیل در برگهای گیاه بادام و کاهش تبخیر و تعرق توسط آنها، سبب افزایش سرعت فتوسنتز و تثبیت کربن شود، بدون آن که تجمع عناصر محلول در آب خاک، مانند سدیم در اندام های گیاهی باعث ایجاد تنش شوری و تجمع پرولین گردد (برمنر و مولوانی[72]،1982؛ لی و کریستی[73]، 2001). در آزمایشی که بر روی پایه راف لمون در شرایط کم آبی انجام گرفت دیده شد قارچ میکوریزا آربسکولار درصد کلنیزاسیون ریشه، عملکرد ماده خشک ریشه و اندام هوایی، شاخص کلروفیل و پتانسیل آب برگ را افزایش در حالی که دمای سطح برگ را نسبت به تیمارهای بدون قارچ کاهش داده است (زارعی و همکاران، 1391). اثر کودهای زیستی و قارچ میکوریزا آربسکولار در گیاه لوبیا سبز معنی دار نبود ولی بر کلروفیل b و کلروفیل کل معنی دار بود (کریمی و همکاران، 1391). در بین دو گونه قارچ مورد استفاده Glomus moseae و G. int–ices گونه G. int–ices تاثیر بیشتری در افزایش میزان کلروفیل و بهبود جذب عناصر غذایی لوبیا در شرایط تنش شوری داشت. در نتیجه می توان چنین بیان داشت که در شدتهای پایین تنش شوری، مصرف قارچ میکوریزا و کود فسفر در لوبیا می تواند از طریق جذب عناصر غذایی و غلظت رنگیزههای فتوسنتزی در کاهش اثرات منفی تنش شوری مؤثر باشد (پارسا مطلق و همکاران، 1389).
18-2 اثر میکوریزا بر جذب یونها
اغلب پژوهشگران بر این باورند که با یک مدیریت خوب و صحیح، با استفاده از کودهای بیولوژیک و ریز جانداران می توان شرایط تغذیهای بهتری را برای گیاه فراهم کرد (بوکمن[74]، 1997 و ویسی[75]، 2003). تعدادی از ریز جانداران در خاک وجود دارند که قادرند در تغذیه و جذب عناصر غذایی به طرق مختلف به گیاه کمک کنند که از آن جمله می توان به همزیستی دو جانبه گیاه – ریز جاندار اشاره کرد (جفریز و همکاران، 2003). مهمترین و بارزترین اثر مفید قارچهای میکوریزا، افزایش رشد گیاه میزبان است که معمولا به واسطه افزایش جذب عناصر غیر متحرک از خاک صورت می گیرد (بولان[76]، 1991). قارچ میکوریزا آربسکولار باعث افزایش جذب مواد غذایی توسط گیاهان، مخصوصا فسفر و چندین میکرو المنت وابسته به تغذیه فسفر می شود (گردمن[77]، 1968 و جونز و همکاران[78]، 1991).
در آزمایش همزیستی ژنوتیپهای مختلف گیاه بادام (مامایی،ربیع، تلخ و سفید) با قارچهای آربسکولار میکوریزا، گزارش گردید قارچ میکوریزا موجب افزایش غلظت و جذب عناصر غیر متحرک مانند فسفر و روی گردید، ولی غلظت عناصر نیتروژن، آهن و منگنز را در اندام هوایی کاهش داد این در حالی است که جذب این عناصر توسط گیاه افزایش یافته و یا تغییری نشان نداد. تلقیح میکوریزایی موجب شد غلظت برخی عناصر مانند فسفر و روی در ریشه بادام افزایش یابد، ولی بر جذب مس و پتاسیم اثر مثبت نشان نداد (آقابابایی و همکاران، 1388). در آزمایش همزیستی با قارچ میکوریزا در مورد دو پایه گیلاس پیشنهاد شده است که پایههای دارای همزیستی میکوریزایی سالمتر و محتویات فسفر و روی بالاتری نسبت به گیاهان فاقد همزیستی دارند (یلدیز اکاکاسر و همکاران، 20010). تلقیح قارچ میکوریزایی در ریزوسفر دانهالهای بادام در تحریک رشد و تغذیه گیاهان نقش دارد. غلظتهای فسفر در بافت برگ در گیاهان فاقد همزیستی، حتی وقتی که دانهالها کود فسفر زراعی دریافت کردند نسبتا پایین بود. بر اساس این نتایج پیشنهاد گردید قارچ میکوریزا آربسکولار توانایی درخت بادام برای جذب فسفر را بالا می برد (رولدان و همکاران[79]، 1982).
19-2 تنش شوری
شوری یک مشکل مهم برای کشاورزی در مناطق خشک و نیمه خشک می باشد و بیش از 30 درصد زمینهای زراعی جهان تحت اثرات تنش شوری قرار دارند، در نتیجه اثرات نامناسب تنش شوری عملکرد و رشد گیاهان کشاورزی کاهش قابل ملاحظهای خواهد داشت (فلوورز [80]، 2008). نتایج برخی مطالعات نشان داده است که 20 تا 50 درصد از کل آب مورد استفاده برای آبیاری در زمینهای کشاورزی تحت تاثیر غلظت بالای شوری قرار دارند، در نتیجه آبیاری با آب شور باعث بروز خسارات اقتصادی قابل توجهی می شود (فلوورز، 1999). شوری بر ظرفیت نگهداری آب اثر سوء داشته و باعث بروز عدم تعادل یونی می شود که ناشی از تنش اسمزی و یا سمیت یونی (اساسا سدیم و کلر) می باشد (وان هورن و همکاران[81]،2001؛ چینوسامی و همکاران[82]، 2005؛ تیکل و همکاران[83]، 2006). تجمع نمکهای محلول در ریزوسفر پتانسیل آب را کاهش خواهد داد و در نتیجه سبب کاهش دسترسی گیاه به آب می شود، به علاوه جذب زیاد یونهای نمک روی فرآیندهای فیزیولوژیکی گیاهان رشد یافته در این محیط ها مؤثر خواهد بود (هیستر و نابورس[84]، 1982). به عقیده ماس و مارسشنر[85] (1986) افزایش غلظت یونهای نمک (سدیم، کلسیم، کلر، سولفات) در محلول خاک سبب بروز موارد زیر خواهد شد:
کمبود آب (تنش خشکی): کاهش آب و دسترسی به عناصر غذایی و در نتیجه افزایش فشار اسمزی از محلول خاک که این سبب کاهش رشد، کاهش دریافت عناصر غذایی و پژمردگی می شود.
سمیت یونی: جذب بیش از حد سدیم و کلر اثرات نامناسب روی کارکرد غشای سلولی و متابولیسم سلول دارد که ناشی از کاهش فعالیت آنزیمها میباشد، این منجر به جلوگیری از رشد و آسیب به رشد رویشی و زایشی گیاه می شود.
عدم تعادل یونی: کاهش رقابت ریشه برای جذب، انتقال و توزیع عناصر غذایی از قبیل فسفر، کلسیم، منیزیم، پتاسیم و نیتروژن، که این امر سبب کاهش عناصر غذایی و کاهش رشد می شود.
فشردگی خاک: غلظت بالای سدیم خاک سبب افزایش پ هاش و پراکنده شدن کلویید های هوموسی و ذرات رس می شود. این روند منجر به تخریب ساختار خاک، کاهش قدرت زهکشی و در نتیجه کاهش رشد ریشه می شود.
20-2 شوری در درختان
درختان میوه معتدله به طور عمومی نسبت به غلظت زیاد نمکهای محلول در خاک حساس هستند (ماس و هافمن[86]، 1997 و ماس، 1986). درختان میوه معتدله نسبت به یون کلر بیشتر حساس هستند (برنستین[87]، 1980) و آبیاری با آب شور ممکن است سبب کاهش معنیدار عملکرد شود. گیاهان چوبی به طور نسبی به نمک در طول جوانهزنی بذر متحمل هستند و بیشتر در طول مراحل دانهالی به شوری حساس هستند و به طور پیش رونده با افزایش سن و ورود به مرحله زایشی (به استنثای فرآیند گلدهی) تحمل به شوری بیشتر میشود (شانون وهمکاران[88]، 1994). بیشتر درختان میوه شامل زردآلو ((Prunus armenica، آلو (P. domestica) و هلو (P. persica) نسبت به شوری حساس هستند (گوسی و تاتینی[89]، 1997). وجود تفاوت در میزان تحمل به شوری در میان پایههای پرونوس نیز گزارش گردیده است (اوتمن و بایرن[90]، 1988). طی چند دهه اخیر، استفاده از هیبریدهای بین گونهای در پرونوس به عنوان پایه برای شماری از درختان میوه هستهدار از قبیل بادام و هلو و زردآلو توصیه شده است، بنابراین انتخاب ژنوتیپهای متحمل به شوری برای تکثیر از طریق پیوند بیشتر مهم است (نویتساکیس و همکاران[91]، 1997).
علائم آسیب تنش شوری در درختان در بالای زمین شامل موارد زیر است (لیلند[92]، 1980؛ دابسون[93]، 1991):
لکههای نکروزه قهوهای یا زرد حاشیهای در برگ
کاهش رشد
کاهش رنگدانهها برای تحمل به شوری و ریزش برگ
کاهش رشد شاخساره و سرخشکیدگی شاخه
شاخساره و بخش هوایی قدرت رشد ندارند.
مرگ
شوری اغلب سبب تغییرات ریخت شناسی و آناتومیکی در گیاهان چوبی میشود (اوگدن[94]، 1980). دیواره سلولهای اپیدرمی و کوتیکول برگهای گیاهان تحت تاثیر تنش شوری ضخیمتر هستند. افزایش در ضخامت برگ در پاسخ به شوری مربوط به افزایش در تعداد سلولهای دیواره مزوفیل یا اندازه سلول یا هر دو آنها میباشد (زکری و پارسونز[95]، 1990). تفاوت در مقاومت درختان میوه نسبت به شوری اغلب وابسته به قدرت دفع نمک توسط ریشهها می باشد (بلوم[96]، 1988). در آزمایشی که توسط نایتساکیس و همکاران[97] (1997) در زمینه تحمل شوری پایه GF677 صورت گرفت پیشنهاد کردند پایه GF677 تحمل کمتری نسبت به شوری کلرید سدیم در مقایسه با ارقام بادام مانند توریتو[98] داشته و تحمل آن مساوی با رقم فراگنس [99]می باشد.
21-2 مکانیسمهای تحمل شوری
از آنجایی که کلرید سدیم محلول ترین و فراوانترین نمک موجود می باشد، گیاهان مکانیسمهایی را به منظور کنترل انباشت این نمک اتخاذ نموده اند (مونس[100]، 2002). بسیاری از گیاهان توسط بیش از یک مکانیسم نسبت به شوری سازگار می شوند و این مکانیسمهای تحمل اثر متقابل بر هم دارند. بنابراین سازگاری نسبت به شوری توسط برهمکنش اثرات چندین مکانیسم تعیین می شوند (گورهام[101]، 1996). گیاهان یا با مکانیسم اجتناب یا با مکانیسم تحمل با شوری مقابله می کنند. یعنی گیاهان یا در دوره شوری در رکود به سر می برند و یا باید در سطح سلولی محیط شور را تحمل کنند. برای افزایش تحمل به شوری نیاز است که مواد محلول سازگار در سیتوسول و اندامکها به منظور تنظیم اسمزی تجمع یابند (یوکویی و همکاران[102]، 2002). مکانیسمهای مختلفی وجود دارند که در تحمل شوری مؤثر هستند و شامل توزیع یکنواخت یونهای سمی در داخل واکوئلهای سلول، تجمع یونهای متعادل کننده اسمز در داخل سیتوپلاسم، قابلیت جذب کلر یا سدیم توسط ریشهها و عدم انتقال کلر یا سدیم به قسمتهای هوایی می باشد (گارسیا سانچز و سیورتسن[103]، 2006).
تحقیقات متعدد نشان داده است که تحمل شوری در برخی از درختان میوه را می توان با استفاده از انواع پایه ها یا پیوندک های متحمل به شوری افزایش داد. به عنوان مثال برخی از پایه های انگور به دلیل قابلیت جلوگیری از جذب و انتقال سدیم یا کلر به قسمت های هوایی گیاه، به عنوان پایه های متحمل به شوری محسوب میشوند (فیساراکیس و همکاران[104]، 2004). در گیاه آلو، پایه پیکسی[105] به عنوان پایه نسبتا متحمل به شوری و پایه های ماریانا جی اف، 1- 8 و میروبالان- بی به عنوان پایه های حساس به شوری مطرح می باشند (بولات و همکاران[106]، 2006). ماس و گراتان[107] (2002) پیشنهاد دادند بادام در زمره درختان میوه حساس به شوری قرار میگیرد. یکی از راهحلهای مقابله با شوری، انتخاب ژنوتیپ های مقاوم به شوری است (نویتساکیس و همکاران، 1997).
22-2 اثر شوری بر رشد رویشی
تنش شوری جزو اولین تنشهای محیطی است که گیاهان از گذشته با آن مواجه بودهاند و امروزه به عنوان یکی از مهمترین تنشهای محیطی رشد گیاهان را تحت تاثیر قرار می دهد. اما آنچه که اهمیت این تنش را بیش از سایر تنشهای محیطی مشخص می کند دائمی بودن اثرات تنش شوری می باشد، از این نظر که بر خلاف دیگر تنشهای محیطی که در گیاه در بخشی از دوره رشد خود با آن مواجه می شود، تنش شوری تمام مراحل رشدی گیاه را تحت تاثیر خود قرار می دهد (فرخی و گالشی، 1384). گیاهانی که در خاکهای شور رشد می کنند، به دلیل خواص اسمزی، علاوه بر تنش شوری با تنش کم آبی مواجه میشوند که این عامل سبب کاهش سرعت رشد گیاه می شود. این امر موجب اختلال در تقسیم سلول و بزرگ شدن سلولها شده و تمام واکنشهای متابولیکی گیاه تحت تأثیر قرار می گیرد (دمیر کایا و همکاران[108]، 2006؛ نتوند و همکاران[109]، 2004). اثر مضر شوری بر روی رشد گیاه به پتانسیل اسمزی پایین در خاک، تغذیه نامناسب، اثرهای یونی خاص و یا مخلوطی از این عوامل بستگی دارد. شوری بر همهی جنبههای متابولیسم گیاهی اثر گذاشته و تغییراتی را در آناتومی و ریخت شناسی گیاه ایجاد می کند (اشرف،1994). جذب بیش از حد نمکها اثراتی روی تولید یک متابولیت خاص می گذارد که بازدارنده مستقیم رشد است. این مکانیسمهای بازدارندگی کوتاه مدت و بلند مدت از رشد شاخساره توسط شوری ممکن است تغییر کنند (مانس و ترمات[110]، 1986). مانس و ترمات (1986) پیشنهاد دادند که بازدارندگی رشد اولیه در تنش آب تا یک اندازه نسبت به اثر سمی ناشی از شوری قابل ردیابی است. بازدارنگی از رشد شاخساره هفتهها بعد تا ماهها بعد از تنش شوری از طریق تجمع بیش از حد نمک در برگها، در نتیجه کمبود آب در سیمپلاست و اثرات یونی خود را نشان می دهد (رینگل[111]، 1992).
نتایج آزمایشی که در مورد اثر شوری در دو پایه بادام تلخ انجام شد نشان داد شوری سبب کاهش ارتفاع ساقه، تعداد میانگره، وزن تر و خشک ریشه و شاخساره گردید اما این کاهش معنی دار نبود (نجفیان، 2008). کاهش معنی داری در شاخص هایی مانند رشد طولی، مساحت برگ ها و حوزه گسترش ریشه ها را با افزایش شوری در درخت بادام گزارش شده است (فلاورز[112]، 1999).
23-2 اثر تنش شوری بر خصوصیات بیوشیمیایی گیاهان
تنش شوری باعث از بین رفتن تعادل اسمزی و در نتیجه خروج آب از برگها و در نهایت از بین رفتن آماس سلولی می شود (دادرس و همکاران،1391). گسترش برگها پس از این که گیاه در معرض شوری قرار گرفت کاهش می یابد و تا مدتی این کاهش ادامه می یابد . وقتی سرعت زوال برگها بیش از سرعت گسترش آنها باشد، مقدار مواد ذخیره ای کربوهیدرات گیاه به نسبت کاهش سطح برگ کاهش می یابد، اما مقدار کربوهیدرات لازم برای رشد گیاه به احتمال زیاد افزایش می یابد، مخصوصاً با ادامه یافتن رشد ریشه نسبت به ساقه و در نهایت گیاه قادر به فراهم کردن کربوهیدرات مورد نیاز برای ادامه رشد کل گیاه نخواهد بود لذا گسترش سطح برگ متوقف شده، به مرور بنیه گیاه ضعیف می شود. این مسأله با نکروزه شدن برگها ظاهر میشود که عموماً با زرد شدن برگها همراه میباشد. کاهش تعداد برگها از جمله دلایلی است که برای کاهش شاخص سطح برگ در گیاهان تحت تنش شوری عنوان شده است (شهبازی، 1375). در شرایط تنش شوری، قندهای محلول در بافتهای گیاهی تجمع یافته و به عنوان یک تنظیم کننده اسمزی یا حفاظت اسمزی به شمار می‌آید (بوهنرت و همکاران[113]، 1995). مانس[114] (1993) پیشنهاد کرد تجمع نمک در برگهای پیر سبب تسریع مرگ آنها، ریزش برگهای آنها و کاهش حمایت کربوهیدراتها در نواحی مریستمی شده، در نتیجه باعث بازدارندگی رشد می شود. میرزایی (1391) نشان داد که به موازات افزایش غلظت کلرید سدیم از 75 به 150میلی مولار در دانهالهای بادام تلخ و شیرین نسبت به تیمار شاهد قندهای گلوکز، هگزوزها و پنتوزها در بافت ریشه و برگ به طور معنی‌داری افزایش یافت و تجمع قندها در برگ بیشتر از ریشه بود. در آزمایشی که در اثر تنش شوری بر روی پایه رویشی هیبرید بادام – هلو صورت گرفت گزارش شد که میزان قندهای محلول تا غلظت 45 میلی مولار نمک کاهش یافت ولی پس از آن افزایش یافت (غلامی و همکاران، 1388). افزایش در میزان قندها در دو غلظت 60 و 75 میلی مولار نمک را می توان به خاطر توقف یا حداقل کاهش رشد در اثر کاهش رطوبت دانست ( رایگر و همکاران[115]، 2003؛ لویت[116]، 1980). از آنجا که تنش شوری و خشکی اسیمیلاسیون دی اکسید کربن را کاهش می دهند، کاهش در کربوهیدرات محلول برگ امری غیر منتظره نیست (پرز – پرز و همکاران[117]، 2006). پاتاکس و همکاران[118] (2002) نیز علت را کاهش در بازدهی فتوسنتزی می دانند. همین طور تغییرات کم در غلظت کربوهیدراتهای محلول تحت تاثیر تنش شوری ممکن است از مصرف آنها توسط برگهای جوان به منظور متابولیسمهای رشد ناشی شده باشد (وانگ و استوت[119]،1992).
24-2 اثر تنش شوری بر رنگدانههای فتوسنتزی
علی رغم این که گیاهان در میزان تحمل به شوری متفاوت می باشند، اما در نهایت تنش شوری سبب کاهش رشد آنها خواهد شد. این کاهش به طور عمده در ارتباط با افت ظرفیت فتوسنتزی بوده که خود می تواند به دلیل کاهش در محتوای کلروفیل باشد (ویرا سانتوز[120]، 2004). مهمترین علت این موضوع، به ویژه در شرایط تنش شدید، کاهش فعالیت آنزیمهای مؤثر در سنتز کلروفیل (ALA- دهیدروژناز) و تولید آن می باشد (ویرا سانتوز، 2004). در شرایط تنش شوری به دلیل وجود یون کلر و سدیم، سنتز پروتئین کاهش یافته، در نتیجه ساختمان کلروفیل شکسته خواهد شد زیرا پروتئین در ساختار کلروفیل شرکت دارد )جلیل و همکاران، 2007).
کلروپلاستها حاوی رنگدانه کلروفیل و مقادیر زیادی از کاروتن و زانتوفیلها می باشند. کارتنوئیدها گروهی از رنگدانههای نارنجی و زرد هستند که محلول در چربی بوده و در غشاء تیلاکوئیدهای کلروپلاست یافت می شوند. وظیفه این رنگدانهها جمع آوری انرژی و محافظت نوری از مولکول کلروفیل می باشد (احمدی و همکاران، 2007). کارتنوئیدها نیز در شرایط تنش شوری تحت تأثیر قرار گرفته و بازدارندگی نوری تقویت میشود. کاهش میزان کلروفیل در شرایط تنش شوری به دلیل افزایش فعالیت آنزیم کلروفیلاز گزارش شده است (رائو و رائو[121]، 1981).
تنش شوری از طریق مکانیسم اسمزی به دلیل افزایش پتانسیل اسمزی محلول خاک، باعث اختلال در تعرق و فتوسنتز می شود (نعیمی و همکاران، 2006).
در آزمایشی که به منظور بررسی اثرات تنش شوری در درخت بادام صورت گرفت گزارش گردید تنش شوری شدت فتوسنتز بادام را به طور معنی دار کاهش داد (اورعی و همکاران، 1988). در آزمایش دیگری که به منظور ارزیابی تحمل به شوری چند دورگه بین گونه ای جنس پرونوس صورت گرفت مشخص گردید کلروفیل کل و کلروفیل b با افزایش سطوح شوری کاهش معنی داری داشتند ولی این کاهش در مورد کلروفیل a معنی دار نبود (دژمپور و همکاران، 1390). در آزمایشی که بر روی تحمل دو پایه بادام تلخ در برابر تنش شوری صورت گرفت گزارش گردید محتوای کلروفیل تحت تاثیر تنش شوری قرار نمیگیرد ولی سطح برگ کاهش مییابد (نجفیان و همکاران، 2008). رامانوجلیو و همکاران[122] (1993) کاهش تدریجی در محتوای کلروفیل a و b با افزایش شدت تنش شوری در توت سفید ((Marus alba را مشاهده کردند، که در آن نسبت تخلیه کلروفیل a نسبت به کلروفیل b به طور نسبی بالاتر بود.
25-2 اثر شوری بر نیترات
نیتروژن آزاد موجود در جو، توسط روشهای زیستی و غیر زیستی تثبیت می شود. فرمهای تثبیت شده نیتروژن، توسط گیاه جذب می شود و طی مراحلی تبدیل به ترکیبات آلی می شود. پس از مرگ گیاه این ترکیبات آلی حاوی نیتروژن دوباره به خاک بر می گردند و طی فرایند آمونیاکی شدن به آمونیاک تبدیل می شوند. باکتریها و قارچهای موجود در خاک، ازت آمونیاکی را به آمونیاک تبدیل میکنند. آمونیاک آزاد شده توسط باکتریهای گروه نیتروزو ( نیتروزوموناس ) به نیتریت (NO2‾) تبدیل شده و سپس توسط باکتریهای گروه نیترو ( نیتروباکتر) به نیترات (NO3‾) اکسید میشود. به این فرآیند نیتریفیکاسیون می گویند. سپس نیترات به سرعت جذب گیاهان شده و یا طی عمل دنیتریفیکاسیون احیا شده و به صورت ازت مولکولی (N2) به اتمسفر باز میگردد. نیتروژن به فرم های نیترات ( NO3‾) ، آمونیوم (+ NH4) و اوره قابل جذب برای گیاهان است که جذب هر کدام بستگی به نوع گیاه و نوع خاک دارد. البته گیاهان ترجیح میدهند که نیتروژن را به فرمهای نیترات و آمونیوم جذب کنند (دیکسون و همکاران[123]، 2006).
فرآیند احیاء نیترات به انرژی نیاز دارد که این انرژی را در برگ از فتوسنتز، و در ریشهها از اکسیداسیون مواد فتوسنتزی حمل شده به ریشه (کربوهیدراتها) تأمین می‌کند (کراوفورد، 1995). سمیت ناشی از کلر مانع جذب نیترات میشود زیرا هر دو یون به وسیله ناقل‌ها در عرض غشاء پلاسمایی انتقال مییابند. همچنین شوری باعث کاهش تجمع نیتروژن در گیاه میشود زیرا رقابت بین یون کلر و نیترات برای جذب توسط ریشه منجر به کاهش دریافت نیترات و در نتیجه کاهش نیتروژن گیاه میشود (ویسمن[124]، 1995).
کاهش در تجمع نیتروژن در گیاهان به دلیل تنش شوری (گراتان و گریو[125]، 1999) همراه با کاهش تولید ماده خشک و جذب نیتروژن ناشی از شوری مورد تایید قرار گرفته است (لی و سیورتسن[126]، 1993). این کاهش میتواند ناشی از اثر آنتاگونیسمی یون کلر در جذب نیترات، کاهش متابولیسم نیتروژن در اثر کاهش فعالیت آنزیم نیترات ردوکتاز در برگ و کاهش مصرف آب به دلیل کاهش جذب آب توسط گیاه باشد (گراتان و گریو ، 1999؛ سوتیروپلوس و همکاران[127]، 2006).
26-2 اثر شوری بر اسیدهای آمینه
از جمله رویداد های مهم بیوشیمیایی در گیاهان تحت تنش شوری، بروز تغییرات بیوشیمیایی به صورت کاهش و یا افزایش در ترکیبات محلول پروتئین، قند و پرولین می باشد. تغییر مقدار پرولین در بسیاری از گیاهان تحت تنشهای شوری و خشکی گزارش شده است (پاندی و سریواستاوا[128]، 1990)، ولی هنوز رابطه نزدیکی بین میزان پرولین و مقاومت گیاهان به این تنشها در همه گیاهان گزارش نگردیده است (موفتاح و میکل[129]، 1987؛ اشرف، 1989). گیاهان وقتی در معرض شوری بالا قرار می گیرند تمایل به تغییر فعالیت متابولیکی در تولید ترکیبات آلی مشخص از قبیل ساکارز به سمت سنتز اسیدهای آمینه به خصوص پرولین و تجمع آنها درون سلولها در پاسخ به کاهش آب یا برای موازنه پتانسیل ریشه در پاسخ به کمبود آب در خاک دارند (هیستر و نابورز[130]، 1982).
اوگی و همکاران[131] (1986) و سیلوریا و همکاران[132] (2003) اظهار نمودند که در شرایط تنشهای محیطی فرآیندهای حفظ کننده اسمزی مانند تولید پرولین، گلیسین بتائین و پلی آمینها در سیتوپلاسم سلولهای گیاهی افزایش مییابد. گورهام و همکاران[133] (1986) و رابی و المدینی[134] (2005) و جیندال و همکاران[135] (1993) گزارش دادند کاهش نیترات در برگ در اثر شوری، سایر ترکیبات حاوی نیتروژن (پرولین، گلایسین بتائین و کل پروتئین های محلول) افزایش مییابند و یا تغییری نمی کنند. سانچز و همکاران[136] (1998) گزارش کردند پرولین به جز تنظیم اسمزی، نقشهایی مانند تنظیم pH سلولی، افزایش پایداری ساختار پروتئینها و محافظت از ماکرومولکولها در مقابل دهیدراته شدن و تنظیم پتانسیل اکسیداسیون- احیاء را بر عهده دارد. پژوهشهای صورت گرفته توسط بارتلز و سانکر[137] (2005) نشان می دهد که در اثر تنش شوری غلظت پرولین در برگ پایههای هیبرید هلو- بادام تکثیر شده به روش رویشی افزایش یافت.
تغییر در اسیدهای آمینه گیاه نه تنها یک پاسخ در برابر شرایط تنش شوری میباشد بلکه در شرایط سایر تنشهای محیطی نیز مشاهده میگردد. رامنجالو و سادهاکار[138] (1997) گزارش دادند تنش خشکی )کم آبی) بر میزان تجمع اسیدهای‌آمینه در دو رقم مختلف توت اثر معنی‌داری داشت و رقم توت S13 به دلیل تجمع اسیدهای آمینه آزاد نسبت به خشکی مقاوم‌تر است. هم چنین در دو پایه بادام تلخ محتوای پرولین (بر حسب میلی گرم بر گرم وزن خشک) پایه دانهال در نتیجه افزایش سطح شوری در مقایسه با شاهد افزایش یافته بود اما این افزایش معنی دار نبود (نجفیان وهمکاران، 2008). ناصری (1392) گزارش داد داد اثر کلرید سدیم در پسته بادامی زرند بر میزان اسیدآمینه کل برگ و نسبت اسیدآمینه ریشه به برگ در سطح احتمال یک درصد معنیدار بود ولی اثر کلرید سدیم بر میزان اسیدآمینه کل در ریشه تفاوت معنیدار نبود.
27-2 اثر شوری بر یون ها
شوری در اکثر زمینهای کشاورزی ناشی از وجود کلرید سدیم است اما سایر یونها مانند کلسیم، منیزیم و سولفات نیز در ایجاد این پدیده نقش دارند (گراتان و گریو[139]، 1999). علائم اولیه مسمومیت یونی، ناشی از افزایش غلظت کلر در برگ ها است در حالی که یون سدیم به ریشه، تنه و شاخه انتقال یافته و در غلظت نسبتا پایین برای چند سال در برگ ها باقی می ماند (بولاند و همکاران[140]، 1997).
مکانیسم اثر سمیت یونی نیز مربوط به جذب یون و تغییر فرآیندهای فیزیولوژیک ناشی از سمیت کمبود یا تغییر در تعادل عناصر معدنی می باشد (بولات و همکاران[141]، 2006). کمبود آب و سمیت یونی ناشی از سدیم و کلر بیش از اندازه رشد و نمو گیاه را محدود می کند و منجر به کمبود یونهای کلسیم و پتاسیم و عدم تعادل دیگر عناصر غذایی در گیاه می شود (مارسشنر[142]، 1995).
در آزمایشی که به منظور بررسی تنش شوری در گیاه بادام کوهی (Prunus scoparia) انجام شد نتایج نشان داد بیشترین پتاسیم و سدیم اندازهگیری شده در رقم نون پاریل حاصل شد. با افزایش سطح شوری، از میزان پتاسیم برگ به طور معنی داری کاسته شد. هم چنین با افزایش سطح شوری میزان سدیم برگ به طور معنی داری افزایش نشان داد. بیشترین میزان کلر اندازه گیری شده در برگ در رقم منقا به دست آمد. هم چنین با افزایش سطح شوری، غلظت کلر به طور معنی داری در برگ افزایش نشان داد. با افزایش سطح شوری، غلظت کلسیم در برگ افزایش نشان می دهد. ولی این افزایش در سطوح مختلف شوری در یک کلاس آماری قرار داشتند (بای بوردی، 1390). نویتساکیس و همکاران[143] (1997) گزارش دادند شوری باعث افزایش مقادیر سدیم و کلر در برگ می شود. مارسشنر (1996) گزارش داد تحت تنش شوری تجمع یونهای مضر سدیم و کلر هستند که باعث تنش اسمزی و اختلالات تغذیهای میگردد. گزارش گردیده است در بادام تلخ افزودن شوری در آب آبیاری باعث افزایش تجمع سدیم و کلر در شاخساره و ریشه شد (نجفیان و همکاران، 2008). در هیبرید GF677 نیز شوری منجر به تجمع سدیم و کلر در شاخساره شد، نسبت پتاسیم به سدیم کل گیاه تنها در 75 میلی مولار بر لیتر (0، 15، 30، 45، 60، 75) سدیم کلرید کاهش معنی دار بود (نجفیان و همکاران، 2008).
28-2 برهمکنش شوری و میکوریزا بر رشد رویشی، ترکیبات شیمیایی و جذب یونها
قارچ میکوریزا آربسکولار به عنوان یک بهبود دهنده زنده مهم برای خاکهای شور می باشد (رابی و المدینی[144]، 2005). توسعه قارچ میکوریزا آربسکولار از جوانه زنی اسپور تا وقتی که کلنیزاسیون ریشه انجام می شود، ادامه دارد که معمولا توسط افزایش غلظتهای نمک کاهش می یابد (جونیپر و ابوت[145]، 1993). در میان روشهای بیولوژیکی برای افزایش رشد گیاه در شرایط تنش شوری، نقش میکوریزا آربسکولار مشخص می باشد. اغلب گیاهان بومی و محصولات مناطق خشک و نیمه خشک دارای همزیستی میکوریزایی هستند و پیشنهاد شده کلنیزاسیون قارچ میکوریزا آربسکولار ممکن است تحمل به شوری بعضی گیاهان را بالا ببرد (تاین و همکاران[146]، 2004). گیاهانی که دارای همزیستی میکوریزایی می باشند، بدلیل اینکه عناصر غذایی و آب بیشتری از خاک جذب میکنند، رشد و عملکرد بیشتری داشتند و مقاومت بیشتری در برابر تنش های زنده و غیر زنده از خود نشان می دهند (سیلویا و ویلیامز[147]، 1992).
نقشهای میکوریزا در کم کردن تنش شوری در گیاه میزبان می تواند شامل موارد زیر باشد (نیدرلند[148]، 2000):
بالا بردن جذب عناصر غذایی معدنی برای جبران کمبود عناصر غذایی
جلوگیری از عدم تعادل عناصر غذایی
بهبود وضعیت آب گیاه
کاهش جذب یونهای نمک در گیاه میزبان
مکانیسمهای احتمالی مقاومت به شوری گیاهان دارای همزیستی میکوریزایی میتوانند شامل موارد زیر باشند:
بهبود جذب غذایی گیاه (به خصوصا فسفر) (الکراکی و همکاران[149]، 2001)
انطعاف پذیری بهتر ریشه (اچوریا و همکاران[150]، 2008)
امکان تجمع بیشتر قند های محلول در ریشه های دارای همزیستی میکوریزایی (فنگ و همکاران[151]، 2002)
افزایش نسبت پتاسیم به سدیم (گری و همکاران[152]، 2007؛ اصغری، 2008)
حفظ بیشتر فعالیتهای آنزیمیهای آنتی اکسیدانتی (هی و همکاران[153]، 2007)
نتایج آزمایشی که در مورد برهمکنش شوری و میکوریزا در دانهالهای مرکبات انجام شده بود نشان داد تحت تنش شوری، غلظت سدیم افزایش یافت اما غلظت پتاسیم در دانهالهای دارای همزیستی میکوریزای کاهش یافت. در دانهال های مرکبات تلقیح شده با گونه میکوریزایی Paraglomus occultum یا بدون قارچ تحت تنش شوری غلظت کلسیم افزایش یافته بود، اما وقتی که با گونه قارچ Glomus mosseae تلقیح شدند غلظت کلسیم کاهش یافت. نتایج نشان داد که تحمل شوری دانهال های مرکبات می تواند با آغشته شدن با قارچ میکوریزا آربسکولار از طریق بهبود رشد گیاه، مورفولوژی ریشه، فتوسنتز و تعادل یونی بهتر افزایش یابد (ویو و زئو[154]، 2009). تلقیح دانهال های مرکبات نشان داد که این دانهال ها دارای وزن خشک بالاتر و محتوای پرولین پایین تر نسبت به شاهد بدون تلقیح تحت هر کدام از تیمار های شوری (25، 50، 100 میلی مولار) داشتند (دوک و همکاران[155]، 1986). در گیاهان فلفل (Capsicum annuum) در طول کاربرد تنش شوری تلقیح گیاهان با میکوریزا سبب افزایش نسبت محتوای آب، فسفر، کلروفیل کل و محتوی کارتنوئید گردید (فضیلت و همکاران[156]، 2010). شوری در گیاه توت فرنگی سبب کاهش معنی دار وزن خشک گیاه شد، اما تیمار قارچ میکوریزا آربسکولار سبب افزایش معنی دار در مقایسه با شاهد شد (لی فان و همکاران[157]، 2010). نتایج یک مطالعه در گیاهان بادام زمینی تحت تنش شوری، نشان داد تلقیح با قارچ میکوریزا رشد این گیاهان را از طریق بالا بردن جذب مواد غذایی و فتوسنتز بهبود داد. همچنین تحت تنش شوری با تلقیح میکوریزا مقدار کلروفیل و محتوای آب برگ به طور معنی داری افزایش یافت. تحمل گیاهان به شوری افزایش یافته و وابستگی میکوریزایی در افزایش رشد بادام زمینی و استقرار در خاک ها تحت تنش شوری و کمبود فسفر مؤثر بود (ال خلیل[158]، 2010). مطالعات نشان داده که بعضی گیاهان از قبیل گوجه فرنگی (Lycopersicon esculentum Mill) (الکراکی، 2006) و لوبیا L.) (Phasolus vulgaris (شریفی و همکاران، 2007). در شرایط شوری وقتی که ریشه های آنها با قارچ میکوریزا آربسکولار تیمار شده بودند، افزایش رشد نشان دادند. قارچ میکوریزا آربسکولار سبب بهبود فرآیند های فیزیولوژیکی، مانند ظرفیت جذب آب گیاهان توسط افزایش قابلیت هدایت هیدرولیکی ریشه و تعدیل مطلوب تعادل اسمزی و ترکیبات کربوهیدرات ها می شود (روزن داهل و روزن داهل[159]، 1991). بنابراین قارچ میکوریزا آربسکولار اثرات مضر تجمع شوری زیاد در ریشه را کاهش می دهند (دیکسون و همکاران[160]، 1993). تلقیح میکوریزا در پایه های مختلف انگور تحت تنش شوری اثرات قوی روی رشد، کلنیزاسیون ریشه و محتوای کلروفیل برگ داشت. پارامترهای رشد از قبیل تعداد برگ های هر درخت انگور، سطح برگ، حجم ریشه، طول ریشه و وزن خشک کل و درصد کلنیزاسیون ریشه در همه پایه ها با افزایش شوری کاهش یافت. گیاهان تلقیح شده با میکوریزا به طور معنی داری درصد بالاتر کلنیزاسیون ریشه، حجم ریشه، طول ریشه، تعداد برگ های هر درخت انگور، سطح برگ و وزن خشک کل و محتوای کلروفیل در مقایسه با گیاهان بدون همزیستی میکوریزایی گزارش شد (دربیو و همکاران[161]، 2007). روئیز لوزانو و همکاران[162] (1996) گزارش دادند که با پایان یافتن دوره تنشهای محیطی، مقدار پرولین در برگهای گیاهان آلوده به میکوریزا کمتر از مقدار آن در برگهای گیاهان غیرمیکوریزایی است. این امر نشان میدهد گیاهان دارای همزیستی میکوریزایی از شرایط تنش ایجاد شده آسیب کمتری می بینند. رابی و المدینی) 2005) در گیاه باقلا، پروسل[163] و روئیز لوزانو (2004) در گیاه سویا و فنگ و همکاران (2002) در گیاه ذرت تلقیح شده با قارچ های میکوریزی تحت تنش شوری گزارش کرده اند که غلظت پرولین به طور معنی داری کمتر از گیاهان تلقیح نشده می باشد و میزان تغییرات این ترکیب در ریشه این گیاهان کمتر بوده است.